玄武湖菹草種群的生態因子場特征＊

王天陽， 李鳳全， 朱麗東， 葉 瑋

(浙江師范大學地理與環境科學學院，浙江金華 321004)

1985年，美國德克薩斯農工大學的Wu等和澳大利亞的Walker等［1］聯合發表文章，第一次正式提出了生態場的概念．生物有機體在其生命活動過程中會引起周圍環境中各生態因子空間分布的不均勻性，并由此產生綜合生態效應的空間分布差異，稱之為生態場［1-3］．

淡水生態系統具有相對明確和穩定的邊界，常為復雜的生態學思考提供研究對象．湖泊、水庫等具有清晰的輪廓，水體岸線為生態因子場勾勒了天然邊界，也為生態因子場的研究創造了良好條件［4-6］．但由于多了一層水的介質，以及水生生物較短的生命周期，使得水生態系統的生態格局描述相對困難，對其進行定量描述的工作也相對較少．目前國內僅有趙斌、馬凱等［5-8］對梅子埡水庫及保安湖的生態因子場進行了描述．

玄武湖屬于淺水型湖泊，無明顯的溫躍層存在，湖泊表層與底層水環境差異較小，此時的生態因子場描述可以由三維降低為二維，為進一步深入研究提供了便利［9］．本文以玄武湖為研究場所，分析了菹草種群產生的空間維的環境效應，著重探討了玄武湖菹草(Potamogeton crispus)種群的生態因子場特征，為深入研究菹草種群的環境效應及生態管理提供科學依據．

1 研究區概況

玄武湖位于南京老城區東北部，地處內秦淮河、金川河上游地區．玄武湖總面積3．7 km2，湖中內陸面積0．71 km2;常年水位在9．8 ～10．2 m，平均水深1．14 m，最大水深2．31 m．湖區由4個島及堤、橋自然分隔為4個相對獨立又相互聯系的湖區，即東南湖、西南湖和西北湖、東北湖(見圖1)．

圖1 玄武湖平面圖

早在20世紀80年代末，玄武湖就已達超富營養化程度．為此，南京市政府投入了大量的人力、財力和物力進行整治，先后實施了污水截流、全湖清淤、生態補水等措施，這些措施取得了一定的效果，但并沒有根本解決玄武湖的問題［10-11］．2005年夏季，玄武湖爆發了大面積的藍藻水華，湖水水質嚴重惡化．2005年9月，中國科學院海洋研究所和上海三愛環境水務工程公司對玄武湖藍藻水華實施應急治理;10月底，“藻華”現象基本消失，水體中大量營養鹽隨藍藻沉降到湖泊水土界面，透明度有所改善．之后，在2006年和2007年春季都出現了菹草種群的爆發生長［12］．

2 研究方法

2．1 理化因子測定

玄武湖屬暖濕的亞熱帶，因此，根據菹草的生活史，選擇4月監測玄武湖菹草種群的現存量．由于受條件所限，調查范圍僅限在東南湖的部分湖區．遵循隨機與均勻兩者兼顧的原則，在調查區域湖內設置31個采樣點(見圖1)，并用GPS記錄每個樣點的地理坐標．采樣期間天空晴朗，天氣因素對整個采樣工作無影響．菹草的采集利用多次重復隨機小樣方法，在每個樣點用自制的0．5 m×0．5 m的采草器采集水草，待水草表面水陰干后稱其鮮質量．每個樣點現場測定水深、透明度、濁度和pH等指標，同時收集足夠的水樣，用清潔的塑料瓶裝存，用于各項水質指標的分析．實驗室用Skalar水質流動分析儀測定總氮(TN)含量、硝酸鹽NO-3-N含量和總磷(TP)含量．

2．2 生態因子場模擬

將野外調查數據和實驗分析數據按樣點編號輸入計算機，構建菹草種群數據庫和理化因子數據庫．基于專業GIS軟件Arc GIS 9．0平臺，導入GPS記錄的地理坐標進行樣點定位，通過編號與2個數據庫相連．運用Kriging插值法進行運算，模擬東南湖菹草種群的分布，同時利用理化因子數據庫模擬湖中各個生態因子場．

Kriging方法的原理是:用于推斷的研究對象已知值之間不是完全獨立的，而是存在著一定的相關關系，這種相關性既隨數據點之間的距離變化，也隨方向變化，并可用變異函數表征這種區域化變量的空間結構性［13］．設區域化變量Z(x)符合具有無限大方差的本征假設，若用N個監測值Z(xi)(i=1，2，…，N)對一個未知點 x0進行估算，利用Kriging方法有

式(1)中:Z*(x0)為x0的估計值;λi為Kriging權系數．利用式(1)，在保證無偏性和最優性的前提下，結合協方差定義，并引入拉格朗日算法，可得變異函數

式(2)中，Var［］為方差算符．利用式(2)并注意方差函數、協方差函數、變異函數在本征條件下的轉換關系，可得計算誤差的理論方差

式(3)中，μ為拉格朗日乘子．以Z(i)和Z(i+h)分別表示間隔距離為h的2樣本點x(i)和x(i+h)的實際觀測值，當2點間相對距離為h的實測數據有N(h)對時，利用xi點與xi+h點上變量的實測值可求出實驗變異函數

式(4)中:N(h)是間隔距離為h的所有樣本點的配對數;h為2樣本點的距離，也稱滯后距離．利用式(4)求出不同間距h所對應的γ*(h)，再作γ*(h)關于h的曲線擬合，從而得到變異函數γ(h)．普通Kriging方差的大小是由參估信息點與待估點之間的變異函數值拉格朗日乘子及Kriging權系數所決定的，而與參估信息值的大小無關［14-16］．

3 結果與分析

3．1 基本統計分析

研究水域各個監測點實測值的統計結果見表1．從表1可以看出，玄武湖東南湖水域的平均水深為1．45 m，最深不超過2 m，比較適合菹草種群的生長．調查期間玄武湖東南湖菹草種群處于生長旺盛期，平均密度為1 584．8 g·m-2，但不同樣點的差異較大，最小僅有 20．0 g·m-2，最大可達3 926．0 g·m-2．研究水域的 TN含量變幅在0．451～ 2．497 mg· L-1，平 均 含 量 為 1．368 mg·L-1，根據《地表水環境質量標準 GB 3838-2002》，屬Ⅳ類水，但最高含量已超過Ⅴ類水;研究水域的硝態氮含量均較低，平均值為0．780 8 mg·L-1，變幅在0．277 7 ～1．204 0 mg·L-1;研究水域的TP含量均較高，平均為0．139 6 mg·L-1，超過Ⅳ類水質標準，含量最高(0．342 4 mg·L-1)處已屬劣Ⅴ類水．調查期間湖區總體的透明度較高，平均透明度為0．69 m，部分水域清澈見底(透明度為1．30 m)，透明度最小處也有0．40 m左右．調查水域的平均pH值為9．47，屬于弱堿性，變幅為9．00～10．20，這是大多數富營養化湖泊的典型特征之一．

表1 基本統計結果

變異系數是表征各樣本間變異程度的重要尺度．按變異系數大小可將參數的變異性進行粗略分級:變異系數＜10%為弱變異性;變異系數=10% ～30%為中等變異性;變異系數＞30%為強變異性［17］．由表1可知，各參數的變異系數表現為:種群密度＞濁度＞TP含量＞TN含量=NO3--N含量＞透明度＞水深＞pH，因此，調查水域的pH屬弱變異，水深屬中等變異，TN含量、TP含量、NO3--N含量、透明度、種群密度均屬強變異．可見，研究區域的水環境空間異質性較強．

3．2 空間結構分析

為了更直觀地反映表1中各參數在玄武湖的分布狀況，應用Kriging法的最優插值原理與方法，對研究水域的種群密度、水質等參數插值，并生成空間分布圖．根據研究需要，這里繪制出種群密度、TN含量、TP含量、NO-3-N含量、pH、透明度、水深/透明度的空間分布狀況(見圖2)．

圖2 空間結構圖

從圖2(a)可知，研究水域幾乎都有菹草種群分布，種群密度呈現由湖邊向湖心逐漸減小的態勢．菹草種群密度較大的區域主要分布在西北和北部水域，平均密度在2 000～3 000 g·m-2;南部水域的菹草種群密度一般都在500 g·m-2以下，其中西南水域平均密度在300 g·m-2左右，而東南水域更少，僅有100 g·m-2左右;湖心區域菹草種群密度最小，平均僅幾十g·m-2，和平均值相差極大(見表1)．

透明度是一項重要的水質指標，透明度低，則水下光照弱，會制約水下動植物的生存和生長．從圖2(b)可以看出，透明度的空間分布基本呈現由西北向東南逐漸減小的態勢，湖心區域的透明度值最低．最大透明度出現在研究水域北部的一小塊區域，最大值可達1．3 m，周邊水域的平均值也都在1 m以上;東南部水域的透明度平均值都在0．5 m以下，低于平均水平(見表1)．

由于研究水域的水深具有一定的空間差異(見表1)，單純比較透明度的高低無法體現菹草種群對物理環境的影響．很多研究認為水深/透明度的大小決定了沉水植物的生存和分布．因此，繪制了水深/透明度的空間分布圖(見圖2(c))，用于分析菹草種群和水域透明度間的相互影響．從圖2(c)可以看出，水深/透明度的空間分布具有明顯的規律性，呈現由西北向東南逐漸增大的態勢．西北部的水深/透明度最低，一般都小于2，東南部的則大多在2．5～3．0，而湖心部分區域的水深/透明度值則在3以上．

濁度是由水中含有的泥沙、粘土、有機物、無機物、浮游生物等懸浮物質造成的．水體渾濁會影響陽光的透射，影響水下動植物的生長．從圖2(d)可以看出，濁度的分布情況與水深/透明度的分布較為相似．濁度的高值區出現在湖心及東部的一部分水域，平均值在17 NTU左右;北部及西北部較低，平均僅有3 NTU左右;西南的大部分水域也都在5 NTU以下．

一方面，水體pH值的不同，直接影響到水中無機碳源的存在方式，從而影響沉水植物對水體中碳的吸收，進而影響其光合作用;另一方面，由于植物光合作用和呼吸作用的影響，在植被生長茂密并且相對靜止的水體中可能產生相當大的pH值變化．從圖2(e)可以看出，研究水域都呈堿性(pH ＞9)，大部分水域的pH 值在9．2 ～9．8．有3 個峰值區pH值都在10以上，分別位于北部、西北部和湖西中部的一小塊水域;而湖心部分水域的pH值較低，僅在9左右．

玄武湖是典型的富營養化湖泊，水體中氮、磷等營養物質的含量可以體現其目前的富營養化程度．從圖2(f)可以看出:研究水域的NO-3-N含量呈現由西、北部向東、南部增加的分布趨勢．NO-3-N含量的高值區出現在研究水域東部中間和湖心的一部分水域，平均含量為1．0 mg·L-1;低值區位于西南水域，一般都在0．4 mg·L-1以下．從圖2(g)可以看出:TN含量的變化呈現由西南向東北增加的態勢．高值區出現在東北水域，含量都在2．0 mg·L-1以上，屬劣Ⅴ類水;西南水域的TN含量大都低于1．0 mg·L-1，達到Ⅲ類水標準;其他水域多為Ⅳ類水．從圖2(h)可以看出:研究水域TP含量的空間分布形態不規則，整體來說，東部高于西部，南部高于北部．1個峰值區分布在湖西中部的一小塊水域，平均含量為0．3 mg·L-1左右;3個低值區，分別位于湖心、湖西北和湖西南，平均含量為0．1 mg·L-1以下;其他大部分水域的TP含量均在0．13 ～0．20 mg·L-1．

3．3 菹草種群生態因子場特征

對比圖2(a)、圖2(b)、圖2(c)和圖2(d)，研究水域的菹草種群密度分布與透明度、水深/透明度、濁度具有一定的空間相關性．其中，透明度、水深/透明度都表現為菹草種群密度大的水域較高，密度小的水域較低;而濁度則表現為草密區較低而草疏區較高的特征．根據曹昀等［18］的研究，菹草系統可以有效地降低水體中懸浮泥沙的含量，當水力停留時間為24 h時，可使懸浮泥沙質量濃度平均降低69．7%．但菹草對懸浮泥沙的吸附是一個“吸附-脫落-再吸附”的動態過程，當水中風浪較大時，一部分吸附泥沙就會重新回到水體中［18］．因此會出現草密區的濁度較低、透明度較高，而草疏區則相反的現象．

對比圖2(a)和圖2(e)，雖然湖區pH值的空間變異性不強，但其與菹草種群的分布也具有一定的空間相關性，表現為菹草種群密度大的水域pH值較高，種群密度小的水域pH值較低的特征．菹草對水體pH值的影響，主要與其生長過程中的光合作用有關．菹草進行光合作用時要消耗大量水中的 CO2，因而會使水體的 pH 值升高［18］．因此，從圖2(a)和圖2(e)可以看出，草密區的pH值高于草疏區．

菹草對氮素的吸收具有一定的選擇性，當有效氮含量較低(ρ(NH+4-N)＜0．4 mg·L-1)時，會選擇優先吸收NO-3-N．因此，菹草型水體草密區的TN含量，NH+4-N含量和TP含量有時比無草區高，但 NO-3-N 含 量 卻 低 得 多［18］．對 比 圖 2(a)、圖2(f)、圖2(g)和圖2(h)，發現研究水域的菹草種群密度分布與NO-3-N含量具有一定的空間相關性，表現為草密區的NO-3-N含量較低而草疏區的含量較高的特征;而與TN含量、TP含量的分布無明顯的關聯．

4 結論

通過構建玄武湖菹草種群的7個生態因子場，較為真實地反映了玄武湖菹草種群密度及其各生態因子在研究水域的分布狀況，結果表明:

1)研究區域水環境存在較強的空間異質性．其中，TN含量、TP含量、NO-3-N含量、透明度、濁度及種群密度均屬強變異，而pH值屬弱變異．由空間結構圖(見圖2)知，種群密度、pH值、透明度、水深/透明度、濁度和NO-3-N含量、TN含量的分布都具有明顯的規律性:種群密度、pH值分布呈現由湖邊向湖心逐漸減少的態勢;透明度、水深/透明度、濁度和NO-3-N含量則表現為由西北水域向東南水域逐漸增大的態勢;TN含量的變化呈現由湖西南向湖東北增加的態勢．研究水域TP含量的空間形態不規則，整體來說，東部高于西部，南部高于北部．

2)通過分析菹草種群的生態因子場特征，可知:玄武湖菹草種群分布的不均勻性加劇了湖泊理化因子在局部湖區的異質性，種群密度與透明度、水深/透明度、濁度、pH值、NO-3-N含量具有空間相關性，而與TP含量、TN含量不具有明顯的空間關聯性．另外，局部水環境的差異也會對菹草的生存狀態產生一定的影響．在這種背景下，探索菹草種群存在下的生態因子場特征就顯得頗為重要．

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