水肥耦合對小麥根系及根際微環境的影響

摘要：以鄭麥９０２３為材料，通過不同水肥耦合處理，研究了水肥耦合下小麥根系及根際微環境變化的差異。結果表明，在同一水分條件下，增施氮肥顯著增加單位面積穗數，最終產量表現為施氮肥２００ ｋｇ／ｈｍ２的處理＞施氮肥３００ ｋｇ／ｈｍ２的處理＞不施氮肥的處理；同一氮肥處理下，灌水處理增加了單位面積穗數、穗粒數、千粒重和產量。從耦合效益來看，施氮肥２００ ｋｇ／ｈｍ２、拔節期灌水７５０ ｍ３／ｈｍ２的處理的產量最高；且提高根系中各有機酸含量、土壤微生物數量、根系活力、土壤全氮含量。根系分泌物中乙酸、檸檬酸含量與三大類土壤微生物數量呈極顯著正相關，琥珀酸含量與土壤微生物數量呈顯著正相關，而蘋果酸含量與土壤微生物無明顯相關性。

關鍵詞：小麥；水肥耦合；根系；微環境

中圖分類號：Ｓ５１２．１．０６文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）21－4350-03

Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｗａｔｅｒ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｏｎ Ｒｏｏｔｓ ａｎｄ Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ Ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｗｈｅａｔ

ＸＵ Ｇｕｏ－ｗｅｉ１，２，ＣＨＡＮＧ Ｅｒ－ｈｕａ２，ＣＨＥＮ Ｍｉｎｇ－ｃａｎ１，ＬＩ Ｙｏｕ－ｊｕｎ１

（１．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｌｕｏｙａｎｇ４７１００３， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ / Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｊｉａｎｇｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｊｉａｎｇｓｕ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ Ｚｈｅｎｇｍａｉ ９０２３ ａｓ ｅｘｐｒｉｍｅｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｕｐｌｉｎｇ ｏｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ． Ａｐｐｌｙｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｕｌｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ nｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｉｋｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｗａｓ ２００ ｋｇ／ｈｍ２ ＞ ３００ ｋｇ／ｈｍ２ ＞ ｃｏｎｔｒｏｌ. Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ nｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｉｋｅ， ｔｈｅ ｇｒａｉｎ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｓｐｉｋｅ， ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｅｒ １ ０００ ｇｒａｉｎｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ａｐｐｌｌｙｉｎｇ ２００ ｋｇ／ｈｍ２ N ｗｉｔｈ ｉｒｒｉｇａｔｉｎｇ water ７５０ ｍ３／ｈｍ２， ｔｈｅ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｗａｓ the ｈｉｇｈｅｓｔ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｓｏｉｌ ｗas ｉｍｐｒｏｖｅｄ． Ｂｅｓｉｄｅｓ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ and ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ ｅｘｕｄａｔｅｄ ｂｙ ｒｏｏｔ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｅ ｉｎ ｓｏｉｌ； ｂｕｔ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍａｌｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｅ ｉｎ ｓｏｉｌ was observed．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ； ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｕｐｌｉｎｇ； ｒｏｏｔｓ； ｍｉｃｒｏｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔ

近年來，隨著根際微生態學的建立和發展，根系分泌物已成為植物營養學和根際微生態學研究的重要內容［１］。根系作為植物與土壤的接觸面，從土壤中吸收水分、養分的同時，也是激素合成的場所。長期以來，國內外學者圍繞作物根系的形態、生理等通過木質部傳導直接對地上部植株發生調控作用方面開展了廣泛而深入的研究［２－７］，但圍繞根系分泌物的研究相對薄弱。它的合成、釋放、在根際的消長動態及其對植物養分吸收、生長發育的影響等方面都具有重要的理論研究價值和實踐意義。

干旱對世界經濟和社會造成的損失相當于其他各種自然災害造成的損失之和［８］。水分和養分成為限制旱地作物產量高低的兩個重要因子，不少學者曾圍繞水肥耦合對作物產量、光合特性、養分及水分利用、耦合模型、根系時空分布、根系生理生態特征等方面開展了廣泛而深入的研究［２－７］，但對根系分泌物的研究偏少，大都集中在分泌物成分的鑒定方面，對作物生長發育，根系形態、生理特性等方面的研究較少［９－１４］。鑒于水肥對根系的影響，研究水肥耦合下根系有機酸及根際環境的差異變化，對于豐富作物栽培理論、提高肥料利用率具有重要的理論意義。

１材料與方法

１．１試驗材料與地點

供試品種為鄭麥９０２３，試驗于２００９～２０１０年于河南科技大學試驗場進行，耕層土壤有機質１９．９ ｇ／ｋｇ，速效氮６５．３ ｍｇ／ｋｇ，速效磷５．９ ｍｇ／ｋｇ，速效鉀１２０．９ ｍｇ／ｋｇ。

１．２試驗設計

進行灌水（Ｗ）、氮肥用量（Ｎ）兩因素隨機區組試驗，灌水處理設二個水平，Ｗ１：整個生育期不灌水；Ｗ２：只灌拔節水，灌水量為７５０ ｍ３／ｈｍ２。氮肥用量為三個水平，Ｎ１：整個生育期不施氮肥，Ｎ２：施氮量為２００ ｋｇ／ｈｍ２，Ｎ３：施氮量為３００ ｋｇ／ｈｍ２。

試驗小區面積１５ ｍ２，各小區均施鉀肥（Ｋ２Ｏ）１６５ ｋｇ／ｈｍ２，磷肥（Ｐ２Ｏ５）１３８ ｋｇ／ｈｍ２。其中Ｎ２、Ｎ３的處理肥料５０％為基施，５０％拔節期追施，磷、鉀肥全部基施；設３次重復。１０月１７日播種，三葉期定苗２４０萬／ｈｍ２。播種前灌足底墑水，田間管理按一般高產麥田進行。

１．３取樣與測定

１．３．１取樣方法于小麥開花期，采用傳統挖掘法取根系及土壤樣品，每小區隨機取長勢一致樣段（０．２ ｍ寬）兩段，每段取連續２穴，挖取長×寬×深＝１０ ｃｍ×２０ ｃｍ×４０ ｃｍ的根系土塊。

１．３．２土壤樣品從挖出土方中抖落與根系松散結合的土體土作為待測土，將兩個樣段的土樣混勻按四分法取樣，過０．４５ ｍｍ篩除去雜質，采用凱氏定氮法測定土壤總氮含量［１５］。細菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂平板表面涂布法；真菌采用馬丁氏培養基平板表面涂布法；放線菌采用改良高氏一號合成培養基平板表面涂布法。結果以每克鮮土所含菌落數量表示［１６］。

１．３．３根系活力測定將土方裝入尼龍袋，水浸泡，快速沖洗干凈根系，并將泥水過０．４５ ｍｍ篩，收集斷根，將全部根系混勻后，稱根鮮重，取部分根測定根系活力［１５］。

１．３．４根系分泌物測定參照李廷軒等［１７］對根系分泌物的測定方法，從挖取土方中選取根系完好的植株６株，先用自來水沖洗根部５～１０次，然后用蒸餾水清洗３～５次，再用去離子水清洗２～３次。用濾紙吸干根表面水分后，將根系置于裝有３００ ｍＬ去離子水的塑料燒杯中，用海綿固定植株，并培養于人工氣候箱中（溫度２５ ℃，相對濕度７０％，光照度為６００ μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），６ ｈ后收集溶液，并貯于棕色瓶中，保存在４ ℃冰箱中。將收集到的溶液先過兩層濾紙，再過０．４５ μｍ濾膜，除去碎屑雜物，以旋轉蒸發皿４０ ℃減壓濃縮，定容至１０ ｍＬ，貯于－２０ ℃。

用高效液相色譜（ＨＰＬＣ，Ｗａｔｅｒｓ）測定溶液中有機酸濃度。分析測定條件為：２４８７紫外監測器，反相ＡｔｌａｎｔｉｓＴＭｄＣ１８柱（４．６ ｍｍ×１５０ ｍｍ，５ μｍ）；流動相：Ａ為２０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＨ２ＰＯ４（ｐＨ ２．７，磷酸調節）；Ｂ為乙腈；Ｃ為去離子水。流速：０．５ ｍＬ／ｍｉｎ。柱溫：３７ ℃。紫外檢測波長：２４８ ｎｍ。進樣量：１０ μＬ。標準有機酸（蘋果酸、酒石酸、琥珀酸、檸檬酸和乳酸）購自Ｓｉｇｍａ公司。

１．４數據分析

用ＳＡＳ軟件進行數據分析，ＳｉｇｍａＰｌｏｔ １０．０繪圖。

２結果與分析

２．１水肥耦合對小麥產量及產量構成的影響

不同水肥處理明顯影響小麥產量及構成因子（表１），在同一水分條件下，增施氮肥顯著增加單位面積穗數，Ｎ２處理的穗粒數、千粒重均較Ｎ１顯著增加，平均增加３．4％與３．３％，最終產量表現為Ｎ２＞Ｎ３＞Ｎ１。同一氮肥處理下，灌水處理增加了穗粒數及千粒重，平均分別增加４．２％與２．９％，最終產量增加９．2％。從水肥耦合效益分析，處理Ｗ２Ｎ２的產量最高，高肥Ｎ３處理并沒有增加小麥的產量，特別是在未灌水處理中，產量較Ｎ２處理顯著下降，減少６．4％，這可能是高肥處理進一步加劇了水分脅迫造成的。

２．２水肥耦合對小麥根系有機酸的影響

不同水肥處理明顯影響小麥根系有機酸的含量（表２）。從總體上分析，小麥根系有機酸主要以乙酸、檸檬酸為主。在同一水分條件下，Ｎ２處理明顯增加了乙酸、檸檬酸與琥珀酸的含量。而高肥Ｎ３處理較N2處理相比，則降低了各有機酸的含量；特別在未灌水處理下，乙酸及檸檬酸顯著下降，降幅達１６．４％與１８．２％；最終有機酸總量表現為Ｎ２＞Ｎ３＞Ｎ１。同一氮肥處理下，灌水處理增加了各有機酸含量，有機酸總量平均增加１８．９％，達到顯著性水平。從水肥耦合效益來看，Ｗ２Ｎ２處理各有機酸含量及總量最高，高肥Ｎ３處理并沒有增加小麥有機酸含量，有機酸總量較Ｎ２處理顯著下降。

２．３水肥耦合對小麥根系活力的影響

不同水肥處理明顯影響小麥根系活力，在同一水分條件下，Ｎ２處理明顯增加了根系活力，分別較Ｎ１、Ｎ３處理平均增加６３．４％及１２．２％；同一氮肥處理下，灌水處理增強根系活力，平均增加１９．５％，達顯著性水平。從水肥耦合效益來看，Ｗ２Ｎ２處理根系活力明顯最高，高肥Ｎ３處理與Ｎ２相比并沒有增強小麥的根系活力，平均降幅達１０．８％（圖１）。

２．４水肥耦合對土壤全氮的影響

不同水肥處理對土壤全氮影響表明，在同一水分條件下，Ｎ２處理的土壤全氮含量較高，分別較Ｎ１與Ｎ３處理平均增加９．４％及６．９％；同一氮肥處理下，灌水處理增加土壤全氮含量，平均增加３．５％。從水肥耦合效益分析，Ｗ２Ｎ２處理土壤全氮含量最高，高肥Ｎ３處理與N2相比并沒有增加土壤全氮含量，可能與高肥抑制土壤微生物的活動，降低氮素的礦化能力有關（圖２）。

２．５水肥耦合對土壤微生物的影響

土壤是微生物良好的生境，不同的水肥處理條件下，土壤的理化性質有所不同，故而對土壤微生物的數量和分布也有所影響。由表３可知，在同一水分條件下，Ｎ２處理明顯增加了細菌、真菌與放線菌的數量，而高肥Ｎ３處理較N2處理相比則降低了各微生物的數量，特別在未灌水條件下，Ｎ３處理的各微生物數量顯著下降，分別下降了１７．０％、１６．９％與１４．０％；最終微生物數量表現為Ｎ２＞Ｎ３＞Ｎ１；同一氮肥處理下，灌水處理增加了各微生物數量，平均增加１１．１％。從水肥耦合效益分析，Ｗ２Ｎ２處理各微生物數量最多，而高肥Ｎ３處理抑制了細菌、真菌與放線菌的數量，較Ｎ２明顯下降，平均降幅達１０．９％。

２．６土壤微生物數量與根系有機酸含量相關性分析

根系分泌有機酸與土壤中微生物數量存在一定的相關性，根系分泌物中乙酸、檸檬酸含量與三大類土壤微生物數量均呈極顯著正相關，琥珀酸與土壤微生物數量呈顯著正相關，而蘋果酸含量與土壤微生物無明顯相關性。從分析可知，小麥根系主要分泌物極顯著影響土壤微生物數量，從而影響土壤氮素的礦化，調控作物的生長發育（表４）。

３結論與討論

３．１水肥耦合對小麥根際環境的影響

根系作為植物與土壤的接觸面，在從土壤中吸收水分、養分的同時，通過根分泌的方式向根周圍釋放出各種化合物，產生根際效應，進而調控或影響植株的生長發育［１４］。植物面臨缺水、缺肥等環境脅迫時，一方面，可以通過釋放化感物質的方式抑制周圍其他植物的生長，從而增加其對養分、水分等的相對競爭能力；另一方面，有些化感物質有助于植物吸收Ｎ、Ｐ以及金屬離子等營養物質，提高抗逆性等生理作用［１０，１１］。本研究表明，水肥耦合明顯影響小麥根系有機酸含量，中等肥量灌水處理根系活性增強，有機酸含量增加，加強土壤氮素的礦化，通過改變土壤養分的有效性來提供小麥的生長發育。

微生物是土壤物質轉化的重要參與者，在有機質的礦化、腐殖質的形成和分解、植物營養的轉化、土壤污染的修復等過程中起著不可替代的作用。微生物既是土壤有機質和養分轉化與循環的動力，又是土壤植物有效養分的儲備庫，是生物多樣性與生態平衡的一個重要方面，土壤微生物的平衡發展也是預防植物病害發生的基礎。微生物的活動可以改善土壤的環境，使得根系更好發育［１８］。本研究表明，水肥耦合條件下，中肥灌水處理增加了土壤中三大類微生物的數量，而高肥處理抑制了土壤微生物的數量，在未灌水處理中表現尤為明顯；同時相關性分析也表明，微生物數量與乙酸及檸檬酸含量呈極顯著正相關，說明中肥灌水處理增強根系有機酸的分泌，活化土壤中微生物的數量，促進了土壤養分的礦化，為作物的生長發育提供了條件。

３．２水肥耦合對小麥產量的影響

有關水肥耦合對小麥產量的影響，前人的研究較多，但給出的解釋大都集中在作物生長發育、生理特性變化、植株酶及激素含量等方面，本研究從根際微生態環境方面著手，進一步解釋產量的表現。本研究表明，水肥耦合下產量及構成因子存在較大差異，施氮肥２００ ｋｇ／ｈｍ２、拔節期灌水７５０ ｍ３／ｈｍ２處理產量最高。分析其原因：一方面不同水肥條件對小麥穗粒數、千粒重均造成不同程度的影響，從而導致子粒產量在各處理間的差異。適宜的水肥條件有利于小麥對養分的吸收與運輸，土壤水分嚴重虧缺時，過多地施用Ｎ肥易增加土壤溶液的濃度，降低土壤總水勢，增加作物根系吸水的難度，加劇水分脅迫，從而降低產量［２－４］；其次，水肥耦合明顯影響根系有機酸的含量，在缺水、缺肥脅迫時，根系通過釋放有機酸等分泌物來增加其對養分、水分等的競爭能力，有助于植物吸收Ｎ、Ｐ等營養物質，提高抗逆性。另外，水肥脅迫明顯影響微生物的數量，而微生物在有機質的礦化、腐殖質的形成和分解、植物營養的轉化、土壤污染的修復等過程中起著不可替代的作用。

綜合上述分析，施氮肥２００ ｋｇ／ｈｍ２、拔節期灌水７５０ ｍ３／ｈｍ２處理的產量最高，根系分泌有機酸含量提高，土壤微生物數量增加，土壤養分礦化增強，為作物生長提供了良好的生長環境。高肥條件下，根系分泌有機酸含量降低，土壤中微生物數量減少，礦化養分偏少，特別在未灌溉條件下，肥料的有效性較差，土壤溶液的濃度升高，降低土壤總水勢，加重水分脅迫，最終產量較低。本研究僅分析了根系有機酸含量，根系分泌物的種類眾多，如何影響作物及土壤的變化有待深入研究。

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