外源GA3\\ABA對雜交水稻親本穗上發(fā)芽的生理影響

摘要：以雜交水稻親本Ｖ２０Ｂ為材料，研究了外源ＧＡ３、ＡＢＡ處理后對雜交水稻穗上發(fā)芽的生理生化變化。結(jié)果表明，外源ＧＡ３作用改變了內(nèi)源ＧＡ３水平，提高了ＧＡ３／ＡＢＡ比值、α－淀粉酶活性和可溶性糖含量，使淀粉類物質(zhì)降解加速和田間種子不經(jīng)休眠直接在穗上發(fā)芽。經(jīng)外源ＡＢＡ處理后，Ｖ２０Ｂ的穗芽率明顯降低，內(nèi)源ＡＢＡ含量提高，促進了種子的休眠，抑制了穗上發(fā)芽；外源ＡＢＡ降低了子粒中內(nèi)源ＩＡＡ含量。

關鍵詞：雜交水稻；穗上發(fā)芽；內(nèi)源激素；α－淀粉酶；可溶性糖

中圖分類號：Ｑ９４５．３４文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）21－4330-04

Effects of Exogenous GA3 and ABA on Physiological Change of Preharvest Sprouting in Hybrid Rice

ＺＨＯＵ Ｓｈｕ－ｂｏ１，２，ＨＥ Ｌｉ－ｈｏｎｇ３，ＬＩＮ Ｗｅｉ１，ＤＡＩ Ｇａｏ－ｘｉｎｇ２，４

（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｑｉｏｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓａｎｙａ ５７２０２２， Ｈａｉｎａｎ， Ｃｈｉｎａ；

２． Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８， Ｃｈｉｎａ；

３． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｚｈｏｎｇｋａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０２２５， Ｃｈｉｎａ；

４． Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｐａｒｅｎｔ ｌｉｎｅ Ｖ２０Ｂ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌ， ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＧＡ３ ａｎｄ ＡＢＡ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｐｒｅｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＧＡ３ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＧＡ３ ａｎｄ ｃａｕｓｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ of ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＧＡ３／ＡＢＡ， α－ａｍｙｌａｓｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ． ＧＡ３ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｌｓｏ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｓｔａｒｃｈ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｂｒｏｋｅ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｌｅｄ ｔｏ ｅａｒｌｙ ｐｒｅｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ． Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ Ｖ２０Ｂ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｐｒｅｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ， ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ． Ｔｈｅ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＡＢＡ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ＩＡＡ ｃｏｎｔｅｎｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： hybrid rice； ｐｒｅｈａｒｖｅｓｔ ｓｐｒｏｕｔｉｎｇ； ｈｏｒｍｏｎｅ； α－ａｍｙｌａｓｅ； ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ

穗芽指水稻收獲前因久雨不晴，誘發(fā)谷粒在穗上發(fā)芽的現(xiàn)象［１］。據(jù)統(tǒng)計，常年穗芽率在５％左右，特殊年份有時高達５０％以上，平均在７％以上［２，３］。而在雜交水稻制種過程中，由于大量噴施“九二○”及不育系種子本身不同程度的裂穎，收獲前如遇連日陰雨、高溫高濕天氣，穗芽率可高達６０％～９０％，普通年份的穗芽率也常有１０％～３０％［４］，其他未發(fā)芽的子?；盍σ泊鬄橄陆?，嚴重影響了種子質(zhì)量，制約了雜交水稻的生產(chǎn)和推廣。

采用噴施植物生長調(diào)節(jié)劑的化學調(diào)控，作為一種有效手段應用于水稻穗芽的控制已取得了一定成效，但目前的研究主要集中在外源生長物質(zhì)對穗芽發(fā)生的控制、穗芽發(fā)生與子粒內(nèi)可溶性糖、α－淀粉酶活性變化等方面［５，６］。激素作為水稻內(nèi)在的調(diào)節(jié)物質(zhì)，對水稻種子的萌發(fā)起著重要作用［７］，然而在化學調(diào)控過程中，植物生長物質(zhì)處理后，如何對水稻體內(nèi)激素變化規(guī)律造成影響從而抑制穗芽的發(fā)生，此方面研究甚少。

本研究以易穗上發(fā)芽且推廣面積較大的雜交水稻親本Ｖ２０Ｂ作為試驗材料，在外源ＧＡ３和ＡＢＡ對雜交水稻種子浸種發(fā)芽影響差異顯著的基礎上［８］，對Ｖ２０Ｂ種子進行田間處理，以研究外源ＧＡ３ 和ＡＢＡ對水稻種子萌發(fā)過程生理變化的影響，探索化學調(diào)控下水稻體內(nèi)激素等生理指標的變化規(guī)律，從而為化學調(diào)控抑制穗芽的發(fā)生提供理論依據(jù)及實踐經(jīng)驗。

１材料與方法

１．１供試材料

供試材料選用雜交水稻親本Ｖ２０Ｂ，由湖南農(nóng)業(yè)大學水稻研究所提供。外源ＧＡ３：湖南亞華種業(yè)股份有限公司生物藥廠生產(chǎn)；外源ＡＢＡ：四川龍莽福生科技有限責任公司生產(chǎn)。

１．２試驗方法

１．２．１材料培養(yǎng)試驗在湖南農(nóng)業(yè)大學水稻研究所試驗田進行，小區(qū)面積７．５２ ｍ２，每小區(qū)插水稻秧苗２２５穴，密度１６．７ ｃｍ×２０．０ ｃｍ。采用隨機區(qū)組排列，重復３次。田間管理與大田生產(chǎn)相同。

１．２．２材料處理和取樣在齊穗后７ ｄ，分別用ＡＢＡ濃度為７０、９０、１１０ ｍｇ／Ｌ，ＧＡ３濃度為５０、８０、１１０ ｍｇ／Ｌ溶液噴施水稻，以噴蒸餾水為對照（ＣＫ），每小區(qū)噴施量為２５０ ｍＬ，保證穗子濕潤，同時有水珠滴下，每個處理３次重復，隨機區(qū)組排列。共取樣６次：分別為齊穗后７ ｄ（Ａ），齊穗后１２ ｄ（Ｂ），齊穗后１７ ｄ（Ｃ），齊穗后２１ ｄ（Ｄ），齊穗后２４ ｄ（Ｅ，雨后第二天，有穗上芽發(fā)生），齊穗后２７ ｄ（Ｆ）。每次各材料取標記好的單穗２０個，去除秕粒，病粒。部分子粒置液氮中冷凍３０ ｓ后用ＦＤ－１冷凍干燥機低溫干燥，置于－７０ ℃超低溫冰箱保存，用于子粒穗生理指標測定；另一部分子粒立即進行酶活性的測定。人工模擬陰雨環(huán)境材料取樣：于穗后２４ ｄ隨機選取田間水稻移栽于人工氣候箱ＰＹＸ－３００Ｑ［溫度３０ ℃，濕度９０％，光強９３．６ μｍｏｌ／（ｍ2·ｓ）照射１２ ｈ］中，同時每天噴２５０ ｍＬ清水３次，讓水稻繼續(xù)處于模擬陰雨環(huán)境中，培養(yǎng)３ ｄ，研究外源ＧＡ３和ＡＢＡ處理水稻后從穗萌發(fā)至穗上芽形成過程中對種子生理生化變化的影響。

１．２．３穗芽率調(diào)查從大田雨后第二天開始計算到人工模擬陰雨環(huán)境條件中，時間為５ ｄ，每天調(diào)查１次各株穗芽率，穗芽率＝（每穗的穗芽數(shù)／每穗子粒數(shù)）×１００％，穗芽以胚根突破穎殼作為最低標準，芽長或根長超過谷粒長的種子均統(tǒng)計為穗芽。

１．２．４生理指標測定植物激素測定采用高效液相色譜法：測定子粒內(nèi)源激素含量，樣品用體積分數(shù)為７５％的乙醇溶液清洗３遍，再用蒸餾水清洗３遍，徹底清除表面殘留的外源ＧＡ３和ＡＢＡ；激素提取參照王若仲等［９］的方法進行，內(nèi)源激素測定采用ＨＰＬＣ分析，檢測方法以乙腈和體積分數(shù)為０．４％的乙胺溶液（ｐＨ為３．５）作流動相；流速１ ｍＬ／ｍｉｎ；檢測波長２１０ ｎｍ；柱溫３５ ℃。α－淀粉酶活性測定采用３，５－二硝基水楊酸法，參照何照范［１０］的方法；可溶性糖測定采用蒽酮比色法［７］；可溶性蛋白質(zhì)測定采用考馬斯亮藍法［１１］。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用ＳＰＳＳ １２．０版軟件完成。

２ 結(jié)果與分析

２．１外源ＧＡ３和ＡＢＡ對穗芽率的影響

從表１可知，Ｖ２０Ｂ經(jīng)不同濃度外源ＧＡ３、ＡＢＡ對雜交水稻在齊穗后７ ｄ（Ａ）時期進行處理，在后期的陰雨條件下，ＧＡ３對穗芽的誘發(fā)起到了顯著的促進作用，濃度不同，效果有異，這與目前制種實踐中大量施用“九二○”提高母本柱頭外露率達到花期相遇以提高制種產(chǎn)量，同時又引發(fā)穗上發(fā)芽的現(xiàn)象相吻合。ＡＢＡ處理對易穗上發(fā)芽的Ｖ２０Ｂ穗芽率表現(xiàn)明顯的抑制作用，并隨著ＡＢＡ濃度的升高，抑制效果增強。

２．２外源ＧＡ３和ＡＢＡ對Ｖ２０Ｂ內(nèi)激素變化的影響

從表１可知，誘導Ｖ２０Ｂ穗芽發(fā)生的最適宜ＧＡ３濃度是８０ ｍｇ／Ｌ，而抑制穗芽發(fā)生的ＡＢＡ最適濃度為１１０ ｍｇ／Ｌ。在此濃度下研究外源ＧＡ３和ＡＢＡ對穗芽形成過程中種子內(nèi)激素變化的影響。

２．２．１外源ＧＡ３和ＡＢＡ對Ｖ２０Ｂ內(nèi)源ＧＡ３含量的影響外源ＧＡ３、ＡＢＡ處理雜交水稻對穗芽萌發(fā)前后種子內(nèi)激素ＧＡ３含量的影響如圖１。從圖１可以看出，從子粒充實（Ａ）期至成熟穗萌（Ｅ）期，ＧＡ３處理后子粒種子內(nèi)源ＧＡ３含量在短期內(nèi)明顯升高，尤其在處理后的第五天（Ｂ）效果顯著，表明子?？赡軐⑼庠矗牵粒澄辙D(zhuǎn)移到體內(nèi)，同時在種子內(nèi)出現(xiàn)積累效應，導致種子內(nèi)源ＧＡ３含量增加，這與ＧＡ３浸種后引起種子內(nèi)ＧＡ３含量增加的結(jié)論一致［７］，初步證明在雜交水稻制種過程中確實存在ＧＡ３殘留問題。ＡＢＡ處理后，從Ａ~Ｄ期，種子內(nèi)源ＧＡ３含量不斷降低，外源ＡＢＡ作用后被種子吸收，從而改變種子各種內(nèi)源激素含量水平，與其抑制ＧＡ３合成有關。

２．２．２外源ＧＡ３和ＡＢＡ對內(nèi)源ＡＢＡ含量的影響種子內(nèi)源激素ＡＢＡ變化如圖２。從圖２可以看出，ＧＡ３處理后子粒內(nèi)ＡＢＡ含量相對較低，后期子粒中ＡＢＡ含量也均低于處理時的水平。而外源ＡＢＡ處理后的子粒在前１０ ｄ其ＡＢＡ含量顯著升高，表明ＡＢＡ在前期子粒中被吸收轉(zhuǎn)化［１２］。外源ＡＢＡ處理后的其他時期種子內(nèi)ＡＢＡ含量均高于對照，這為實際生產(chǎn)應用中用ＡＢＡ改變種子內(nèi)激素水平，提高體內(nèi)ＡＢＡ含量，抑制種子發(fā)芽提供了依據(jù)。

２．２．３外源ＧＡ３和ＡＢＡ對內(nèi)源ＩＡＡ含量的影響IAA含量的變化如圖３。從圖３可以看出，除Ｅ時期ＧＡ３處理的子粒ＩＡＡ含量有所上升外，其余時間種子內(nèi)ＩＡＡ含量均降低。這是因為外源ＧＡ３和ＡＢＡ改變了體內(nèi)ＩＡＡ的含量，外源ＧＡ３處理后引起種子內(nèi)ＧＡ３含量升高，可能會影響到ＩＡＡ的合成途徑，出現(xiàn)競爭性抑制，引起ＩＡＡ含量的減少，外源ＡＢＡ處理后引起種子內(nèi)ＡＢＡ升高則會抑制ＩＡＡ合成，使ＩＡＡ含量下降。由此可知，外源ＧＡ３和ＡＢＡ處理可引起ＩＡＡ含量減少，推測穗上芽形成與ＩＡＡ含量相關性不大。

２．３外源GA3和ABA對α－淀粉酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

從圖４-６可看出，經(jīng)外源ＧＡ３和ＡＢＡ處理后，α－淀粉酶活性總的規(guī)律是在ＧＡ３作用下活性增強，ＡＢＡ作用下活性下降；可溶性糖變化規(guī)律是在外源ＧＡ３作用下明顯提高了子粒中的糖含量，而ＡＢＡ降低了子粒中的可溶性糖含量。

可溶性蛋白質(zhì)在水稻胚乳發(fā)育的研究中，通過３Ｈ－亮氨酸和３Ｈ－賴氨酸的摻入試驗表明，２／３的種子可溶性蛋白質(zhì)主要在開花后１５ ｄ以內(nèi)的發(fā)育過程中合成［１３］，即在本研究的Ｃ時期以前。經(jīng)處理后的水稻，可溶性蛋白質(zhì)的積累時間和含量發(fā)生了變化，ＧＡ３處理后種子中可溶性蛋白質(zhì)含量明顯低于ＡＢＡ處理。表明ＡＢＡ有利于提高種子中可溶性蛋白質(zhì)含量，有利于蛋白質(zhì)積累?？赡芘cＡＢＡ促進脫落與成熟有關，在ＡＢＡ作用下促進種子早熟與衰老，加速可溶性蛋白質(zhì)的形成與轉(zhuǎn)化。

３ 討論

本研究主要通過化學調(diào)控研究外源植物生長物質(zhì)ＧＡ３和ＡＢＡ處理后對水稻體內(nèi)激素變化規(guī)律的影響。試驗結(jié)果表明，外源植物生長物質(zhì)處理在一定程度上改變了種子內(nèi)激素含量，穗上發(fā)芽過程中，外源ＧＡ３處理引起了種子內(nèi)ＧＡ３含量升高、ＡＢＡ、ＩＡＡ水平降低，改變了ＧＡ３／ＡＢＡ比值，促進了穗上發(fā)芽。外源ＡＢＡ處理使種子內(nèi)ＡＢＡ含量升高，ＧＡ３、ＩＡＡ水平降低，引起ＧＡ３／ＡＢＡ比值降低，種子萌發(fā)受到抑制。制種實踐中大量施用“九二○”是引發(fā)穗上發(fā)芽的主要原因，只是在促進穗萌發(fā)或穗上芽形成過程中并非濃度越高越好，而是有一定的濃度區(qū)域，與屈海泳等［１４］研究赤霉素打破洋蔥種子休眠并非濃度越高效果越好的結(jié)果一致。外源生長物質(zhì)濃度超過一定濃度范圍對穗上發(fā)芽沒有顯著影響，如ＧＡ３濃度在１１０ ｍｇ／Ｌ時對穗上發(fā)芽效果不如８０ ｍｇ／Ｌ，主要可能與穗種子內(nèi)激素水平達到飽和值有關，此時胚對激素不再敏感，有報道顯示在大麥胚中ＧＡｓ含量達到飽和水平時，α－淀粉酶基因?qū)Γ牵粒蟛辉倜舾校郏保担荩粒拢烈灿蓄愃魄闆r，達到一定水平時，胚對ＡＢＡ敏感性變得遲鈍［１１］。本研究發(fā)現(xiàn)穗上發(fā)芽不只與單一激素含量高低有關，而且與激素間的平衡（ＧＡ３／ＡＢＡ比值）及相互作用密切相關。

外源植物生長物質(zhì)處理后對穗上發(fā)芽過程中α－淀粉酶活性、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的變化也產(chǎn)生了一定的影響：經(jīng)外源ＧＡ３處理后，穗上種子內(nèi)α－淀粉酶活性增強、可溶性糖含量增加，而種子發(fā)育后期為淀粉積累與糊粉層發(fā)育不斷成熟的過程，由此可推測，外源ＧＡ３處理引起內(nèi)源ＧＡ３含量增加，誘導α－淀粉酶活性增強，促進淀粉類物質(zhì)降解加速，使可溶性糖含量增加，生理代謝旺盛，為種子萌發(fā)提供能源和物質(zhì)基礎［１６，１７］；同時外源ＧＡ３降低了種子內(nèi)ＡＢＡ和ＩＡＡ水平，低濃度ＡＢＡ打破種子休眠，遇高溫高濕的環(huán)境，子粒中物質(zhì)的降解大于合成［１８］，從而種子不需進入休眠直接穗上發(fā)芽；外源ＡＢＡ處理后種子內(nèi)ＡＢＡ含量提高，高濃度ＡＢＡ促進種子休眠，ＡＢＡ處理后還引起可溶性蛋白質(zhì)含量升高，可能與ＡＢＡ抑制貯藏蛋白質(zhì)的降解有關，ＡＢＡ作用有利于提高蛋白酶活性，加快種子氮化物的水解，使可溶性蛋白質(zhì)積累加快［１９］，從而加速可溶性蛋白質(zhì)的形成與轉(zhuǎn)化。

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