合浦珠母貝幼體生長性狀的遺傳力及其相關性分析

摘要：以合浦珠母貝（Ｐｉｎｃｔａｄａ ｆｕｃａｔａ）４種殼色選育群體為親貝，采用人工授精技術對同一殼色親本進行雌雄單個配對，獲得了１５個全同胞家系。測量５、１５、２５和４０日齡時的殼長和殼高，利用方差分析比較不同殼色品系的生長差異；利用非求導約束最大似然法（ＤＦ－ＲＥＭＬ）對合浦珠母貝各日齡的殼長和殼高性狀進行遺傳參數的估計。結果表明，４種殼色系的殼長和殼高均存在顯著差異（Ｐ＜０．０５）；５～４０日齡幼體殼長遺傳力估計值為０．１２～０．２２，殼高遺傳力估計值為０．１７～０．２３；合浦珠母貝幼體不同生長時期殼長和殼高的遺傳相關和表型相關均為正相關，相關系數分別為０．８２５～０．９８９和０．８３２～０．９６５，表明以殼高或殼長為參數進行選育時，均可達到改良生長性狀的效果。

關鍵詞：合浦珠母貝（Ｐｉｎｃｔａｄａ ｆｕｃａｔａ）；幼體；遺傳力；生長性狀；遺傳相關

中圖分類號： Ｓ９１７文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）21－4441-04

Ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ Ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ the Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｌａｒｖａｅ of

Ｐｉｎｃｔａｄａ ｆｕｃａｔａ

ＧＵＯ Ｈｕａ－ｙａｎｇ１ａ，２，ＺＨＡＮＧ Ｄｉａｎ－ｃｈａｎｇ１ａ，ＬＩ Ｈｅｎｇ－ｄｅ１ｂ，ＣＨＥＮ Ｍｉｎｇ－ｑｉａｎｇ１ａ，ＷＵ Ｋａｉ－ｃｈａｎｇ１ａ，

ＬＩ Ｙｏｕ－ｎｉｎｇ１ａ，ＪＩＡＮＧ Ｓｈｉ－ｇｕｉ１ａ

（1.Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ａ． Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０３００， Ｃｈｉｎａ； ｂ． Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ Ｇｅｎｏｍｅ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００３９，China； ２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｏｃｅａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１３０６，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｌｅ ａｎｄ ｆｅｍａｌｅ ｗｉｔｈ ｓａｍｅ ｓｈｅｌｌ ｃｏｌｏｒ， ｆｉｆｔｅｅｎ ｆｕｌｌ ｓｉｂ－ｆａｍｉｌｉｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｆｏｕｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｈｅｌｌ ｃｏｌｏｒｓ ｐａｒｅｎｔ Ｐｉｎｃｔａｄａ ｆｕｃａｔａ． Ｔｈｅ ｓｈｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｈｅｌｌ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ５， １５， ２５ ａｎｄ 4０ ｄａｙｓ Ｐ． ｆｕｃａｔａ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ． Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｈｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｌｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｈｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｈｅｌｌ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｐ． ｆｕｃａｔａ ｗｅｒｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＤＦ－ＲＥＭＬ． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｏｆ ｓｈｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｈｅｌｌ ｈｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｈｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｌｉｎｅｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｉｎｇ（Ｐ＜０．０５）． Ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｎａｒｒｏｗ－ｓｅｎｓｅ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｗａｓ ０．１２～０．２２ ａｎｄ ０．１７～０．２３ ｆｏｒ ｓｈｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｈｅｌｌ ｈｅｉｇｈｔ， ｒｅｓｐｃｅｔｉｖｅｌｙ． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ａｍｏｎｇ ｓｈｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｓｈｅｌｌ ｈｅｉｇｈｔ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ０．８２５～０．９８９ ａｎｄ ０．８３２～０．９６５ ｆｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｈｅｌｌ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｓｈｅｌｌ ｌｅｎｇｔｈ were ｇｏｏｄ ｍａｒｋｅｒs ｆｏｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ， ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ Ｐ． ｆｕｃａｔａ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｐｉｎｃｔａｄａ ｆｕｃａｔａ； ｌａｒｖａｅ； ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ； ｇｒｏｗｔｈ ｔｒａｉｔ； ｇｅｎｅｔｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ

合浦珠母貝（Ｐｉｎｃｔａｄａ ｆｕｃａｔａ）又稱馬氏珠母貝，是我國目前生產海水珍珠的主要貝類。然而近年來，由于長期的人工近親繁殖，致使合浦珠母貝的種質嚴重退化，天然種群遺傳結構被破壞，在海水珍珠養殖上產生的直接后果是珍珠的質量和產量明顯下降［１］。因此，進行合浦珠母貝的遺傳改良，培育具有優質、高產、抗逆等優良性狀的新品種，已成為合浦珠母貝養殖業亟待解決的主要問題之一。目前對合浦珠母貝的研究，主要是從雜交育種［２］、選擇育種［３，４］、遺傳結構［５－７］和遺傳連鎖圖譜［８］等方面進行了報道，但尚未見對其優良經濟性狀（生長、抗逆）的遺傳力進行系統研究的相關報道。

遺傳力是反映性狀遺傳能力大小的重要遺傳參數，在育種值估計、選擇指數確定、選擇反應預測、選擇方法比較以及育種規劃決策等方面，有十分重要的作用［９］。２０世紀７０年代，動物選擇育種理論已開始應用于水產動物的育種研究。在各種貝類選擇育種工作進行的同時，估計遺傳力的報道越來越多［３，１０－１３］。我國在水產動物選擇育種方面的工作開展較晚，目前僅見長牡蠣（Crassostrea gigas）［１４］、長毛對蝦［１５］、羅氏沼蝦［１６］、大菱鲆［１７］和刺參耳狀幼體［１８］等部分性狀遺傳參數估計的報道。本研究采用非求導約束最大似然法（ＤＦ－ＲＥＭＬ）對合浦珠母貝４種殼色家系不同日齡的殼長和殼高進行遺傳參數的估計，旨在為合浦珠母貝的遺傳育種研究提供理論依據和數據支撐，為建立合浦珠母貝科學合理的育種方法和策略提供理論依據。

１材料和方法

１．１材料

中國水產科學研究院南海水產研究所自２００２年以來對不同殼色合浦珠母貝進行了群體選育和家系選育，目前已獲得Ｇ４代金殼（Ｇｐ）、黑殼（Ｂｐ）、紅殼（Ｒｐ）和白殼（Ｗｐ）４種殼色選系。本實驗以Ｇ４代選育的合浦珠母貝不同殼色品系為親本建立家系，其貝齡為１２個月。

１．２方法

１．２．１家系建立２０１０年４月從海南陵水縣新村港養殖的合浦珠母貝Ｇ４代不同殼色選育群體中選取性腺發育良好的１５個雄貝和１５個雌貝，其中金殼４對，黑殼５對，白殼和紅殼各３對。采用人工授精技術對同一殼色親本進行雌雄單個配對，共構建１５個全同胞家系。

１．２．２孵化與苗種培育將構建的合浦珠母貝家系分別放在盛有１ ｔ過濾海水的水泥池中培育，水溫控制在２６ ℃左右，鹽度在３４‰左右。孵化密度為２０～３０個／ｍＬ，Ｄ形幼體時期密度調整為０．５～１．０ 個／ｍＬ。每天換水１次，根據生長階段投喂適量等鞭金藻（Ｉｓｏｃｈｒｙｓｉｓ ｇａｌｂａｎａ）和扁藻（Ｐｌａｔｙｍｏｎａｓ ｓｐ．）。保持各家系幼體密度相同，投餌、換水、充氣等操作一致，各家系之間嚴格避免相互混雜。從每個家系中分別隨機選?。担皞€個體，測量５、１５、２５和４０日齡時的殼長（μｍ）和殼高（μｍ）。所得數據按照ＭＴＤＦＲＥＭＬ軟件的要求進行整理和排列。

１．３數據分析

采用非求導約束最大似然法對不同日齡下合浦珠母貝的殼長和殼高遺傳力以及其遺傳相關系數進行估算。生長性狀數據的方差分析及表型相關分析使用ＳＰＳＳ １３．０軟件的一般線性模型（Ｇｅｎｅｒａｌ ｌｉｎｅ ｍｏｄｅｌ，ＧＬＭ）。數據分析前對所有參數進行正態性檢驗（Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ）。

遺傳相關的計算公式為ｒｓ＝■，表型相關的計算公式為ｒｐ＝■， 式中，ｒｓ、ｒｐ分別為全同胞個體間估計的遺傳相關和表型相關，σｓ、σｐ分別為全同胞個體遺傳組分的標準差和全同胞個體間的標準差，ｃｏｖｓ、ｃｏｖｐ分別為全同胞個體間遺傳組分協方差和全同胞個體間的協方差，ｘ、ｙ為存在相關關系的變量參數，對各項相關系數進行顯著性ｔ檢驗。

１．４建立分析模型

選用混合模型方程，通過非求導約束最大似然法進行方差、協方差、遺傳力和遺傳相關等估計，通過ＭＴＤＦＲＥＭＬ軟件完成具體的計算分析過程。

根據所得數據建立單性狀無重復觀測值的動物模型，構建模型為：ｙ＝μ＋ｐｏｐ＋ｆａｍ＋Ａ＋ｅ

其中，ｙ為性狀觀測值；μ為觀測性狀總體平均值；ｐｏｐ為殼色間的固定效應；ｆａｍ為家系間的隨機效應；Ａ為多基因的隨機效應；ｅ為隨機殘差效應。

在迭代ＲＥＭＬ過程中，選擇不同的方差初始值進行重復計算，以保證達到整體最大化，比較并取其中似然函數值最大的一次結果作為遺傳參數估計值。

２結果與分析

２．１不同日齡下合浦珠母貝幼體生長性狀的表型參數

不同日齡下合浦珠母貝幼體生長性狀的表型參數如表１所示，所有參數經檢驗均符合正態分布，并且隨著幼體的生長，殼長和殼高的變異系數分別逐漸增加，表明幼體生長性狀的個體差異不斷增大。５日齡階段，殼長和殼高的變異系數最小，表明各家系間的變異相對較小。而在２５日齡階段，殼長和殼高的變異系數最大，表明在該階段各家系間存在著很大的變異；同時隨著日齡的增長，殼長和殼高的生長速度明顯變快，各日齡階段的日增量值變化是：５日齡＜１５日齡＜２５日齡＜４０日齡。

２．２不同日齡下合浦珠母貝４種殼色幼體生長的比較

不同日齡下合浦珠母貝４種殼色選系幼體階段殼長和殼高的生長比較如圖１和圖２所示。在５、１５、２５、４０日齡下，４種殼色選系的殼長均存在顯著差異（Ｐ＜０．０５），其中，白色選系具有最大平均殼長，分別為（９２．１６±６．５３）、（２１２．１２±３２．０９）、（８３３．９４±２０６．１７）和（２ ５５５．２９±７６９．１６）μｍ；而金色選系具有最小平均殼長，分別為（８７．１８±５．４０）、（１６６．７０±３４．３７）、（５１８．８６±１３０．２５）和（１ ５８３．７±４１３．９４）μｍ。

在５、１５、２５、４０日齡下，４種殼色選系的殼高均存在顯著差異（Ｐ＜０．０５），其中，白色選系具有最大平均殼高，分別為（８３．７４±６．７７）、（１９２．８９±２６．９３）、（６９５．３６±１５５．２５）和（２ １１５．０４±６１９．０７）μｍ；而金色選系具有最小平均殼高，分別為（７８．５９±５．７０）、（１５８．４６±３０．５７）、（４６２．１９±９８．４５）和（１ ３４０．０１±２８３．６５）μｍ。

２．３不同日齡下合浦珠母貝幼體生長性狀的方差組分和遺傳力

根據各性狀的方差組分（表2）估計合浦珠母貝在５、１５、２５、４０日齡時殼長和殼高的遺傳力（表3）。由表４可以看出，殼高的遺傳力估計值為０．１７～０．２３，在不同日齡間變化不大；殼長的遺傳力估計值為０．１２～０．２２，在不同日齡變化稍大。實驗結果表明，殼長、殼高遺傳力均為中等遺傳力水平，對合浦珠母貝殼長、殼高的選擇是有效的。

２．４不同日齡下合浦珠母貝幼體生長性狀的表型相關與遺傳相關

根據各性狀的協方差組分估計合浦珠母貝不同日齡下殼長和殼高的遺傳相關和表型相關（表4）。不同日齡下，殼長與殼高的遺傳相關系數和表型相關系數分別為０．８２５～０．９８９和０．８３２～０．９６５，均為正相關。兩性狀間的遺傳相關和表型相關經ｔ檢驗均達到極顯著水平（Ｐ＜０．０１）。在合浦珠母貝幼體階段，隨著日齡的增長，殼長及殼高間的差異逐漸增大，遺傳相關逐漸降低。性狀間高遺傳相關說明在對殼長進行選擇的同時，殼高可以獲得相關的間接選擇反應。通過性狀間的相關關系研究，可以對兩性狀間的關系進行明確的定量，有利于制定合理的多性狀選擇方案。

３討論

３．１合浦珠母貝幼體生長性狀的遺傳力

性狀遺傳力的高低是確定性狀選育方法的主要依據之一，一般認為高遺傳力（ｈ2＞０．４）性狀適合用于個體或群體表型選擇法進行選種，低遺傳力（ｈ2＜０．２）性狀適合用于家系選擇或家系內選擇［１９］。本研究對合浦珠母貝幼體在５、１５、２５和４０日齡下殼高與殼長的遺傳力進行估計，其遺傳力估計值分別為０．１７～０．２３和０．１２～０．２２。目前關于合浦珠母貝幼體生長性狀遺傳參數的估計尚未見報道，但是其他貝類已報道了與之類似的結果：Ｔｏｒｏ等［１０］報道了歐洲牡蠣（Ｏｓｔｒｅａ ｅｄｕｌｉｓ）２４個家系生長率的遺傳力估計值為０．１１２～０．２４３；Ｍａｌｌｅｔ等［１１］利用同胞分析技術估計了加拿大貽貝（Ｍｙｔｉｌｕｓ ｅｄｕｌｉｓ）幼體體長的遺傳力為（０．１１±０．０２）；Ｗａｄａ［３］對馬氏珠母貝（Ｐｉｎｃｔａｄａ ｆｕｃａｔａ ｍａｒｔｅｎｓｉｉ）的殼寬和殼曲線性狀進行了遺傳選擇并計算其現實遺傳力，殼寬ｈ２＝０．４６７，殼曲線ｈ２＝０．３５０；王慶志等［１４］估計了長牡蠣５～２５日齡幼體殼長及殼高的狹義遺傳力，其遺傳力估計值分別為０．１３９～０．８１４和０．１６１～０．７７１。影響遺傳力估計結果的因素很多，同一品種的不同群體具有不同的遺傳背景和遺傳結構組成，群體所處生長環境不同可能引起估計結果有所不同［１７］。本實驗中采用了約束最大似然法，使估計的遺傳力更接近真實值，得到合浦珠母貝生長性狀殼高和殼長具有中等遺傳力，對合浦珠母貝進行選擇育種具有較大的潛力，可以獲得較快的遺傳進展，這些結果為合浦珠母貝選擇育種提供了理論依據。

３．２合浦珠母貝幼體生長性狀的遺傳相關和表型相關

在育種工作中利用性狀相關來選種，可以提高選種的效果；利用容易度量性狀與較難度量性狀間的相關對其進行間接選擇，有利于加快選種速度［２０］。在實際育種工作過程中，相關分析可以排除一些不利的或者相關性小的性狀，以達到目的性狀的最佳選擇進展。國內外學者對貝類生長性狀間的相關做了大量的研究。Ｉｂａｒｒａ等［１３］對扇貝的體重和殼寬進行遺傳相關研究，發現體重和殼寬間具有明顯的正相關，對殼寬的間接選擇改善比直接選擇的準確率高。Ｔｏｒｏ等［１０］發現歐洲牡蠣活重和殼高之間存在較高的遺傳相關性。王慶志等［１４］對長牡蠣進行研究發現牡蠣幼體不同生長時期殼高和殼長的遺傳相關和表型相關均為正相關，表明以殼高或殼長為參數進行選育時，均可達到改良生長性狀的效果。本研究中合浦珠母貝幼體不同生長時期殼高和殼長間的遺傳相關均為正相關，范圍在０．８２５～０．９８９，表明殼高和殼長互相影響。在選育時，如選擇殼高或殼長為目標性狀，均會帶來間接的選育效果；不同生長時期殼高和殼長的表型相關也均為正相關，范圍在０．８３２～０．９６５，表明對所選指標進行相關分析具有一定的實際意義。

本研究分析了合浦珠母貝幼體時期的遺傳力和遺傳相關，為了更有效地制定育種規劃，在今后的研究中還應繼續分析合浦珠母貝成貝不同時期、不同環境條件下的遺傳力和遺傳相關。

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