不同湖泊湖鱭種群形態差異的研究

摘要：運用多變量形態度量學分析方法，對太湖、洪澤湖及南四湖３個湖泊湖鱭（Ｃｏｉｌｉａ ｅｃｔｅｎｅｓ）種群的形態變異進行了分析。聚類分析表明，南四湖種群與洪澤湖種群形態最為接近，聚為一支，太湖種群變異最大，成為相對獨立的一支；主成分分析表明，不同湖泊湖鱭種群形態度量參數有重疊，但太湖種群比其他種群形態趨異程度大，已有一定程度的形態分化，分析篩選出前３個主成分的累積貢獻率為５２．５％；判別分析采用８個形態變量，分別構建了３個種群的判別函數，其綜合判別準確率為８０．６％。

關鍵詞：湖鱭（Ｃｏｉｌｉａ ｅｃｔｅｎｅｓ）；種群；框架分析；形態差異

中圖分類號：Ｓ９１７文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）21－4445-03

Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Vａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｏｉｌｉａ eｃｔｅｎｅｓ ｉｎ Dｉｆｆｅｒｅｎｔ Lａｋｅｓ

ＸＩＡＮＧ Ｗｅｎ－ｄｉａｎ，ＸＩＥ Ｊｉａ－ｙａｎ，ＬＩＮ Ｊｉａ

（Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｗｕｈａｎ Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００２３， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｍｕｌｔｉｖａｒｉａｔｅ ｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃｓ， ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃｏｉｌｉａ ｅｃｔｅｎｅｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｔａｉｈｕ Ｌａｋｅ， Ｈｏｎｇｚｅｈｕ Ｌａｋｅ， ａｎｄ Ｎａｎｓｉｈｕ Ｌａｋｅ． Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｈｏｎｇｚｅｈｕ Ｌａｋｅ ａｎｄ Ｎａｎｓｉｈｕ Ｌａｋｅ， ｂｕｔ ｑｕｉｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｔａｉｈｕ Ｌａｋｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ， ｔｈｕｓ， ｆｏｒｍｅｄ ｔｗｏ ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｃｌａｄｅｓ． Ｔｈｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｓｈａｒｅｄ ｓｏｍｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ， ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｔａｉｈｕ Ｌａｋｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｌａｋｅｓ． Ａ ｔｏｌｔａｌ ｏｆ ８ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ， ｔｈｅ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｆｉｒｓｔ ｔｈｒｅｅ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｗａｓ ５２．５％． Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｖａｒｉａｎｃｅｓ， ｔｈｒｅｅ ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｏｓｅ ｔｈｒｅｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ａｃｃｕｒａｃｙ ｗａｓ ８０．６％．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｃｏｉｌｉａ ｅｃｔｅｎｅｓ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ； frame analysis； ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ

形態特征是物種遺傳特性的外在表現，是遺傳多樣性的直接表現形式，長期以來作為物種分類和資源鑒定的主要指標。框架分析方法可通過選取一定數量的解剖學坐標點（Ｌａｎｄｍａｒｋ ｐｏｉｎｔ），將生物體分成若干個功能單元區，從多維空間去度量生物體的外部形態，較精確地反映魚體形態差異，并對眾多的形態變量進行多變量統計分析，篩選出存在顯著差異的形態變量，有效地辨別種間及種內不同地理種群間的形態差異［１－５］。

湖鱭（Ｃｏｉｌｉａ ｅｃｔｅｎｅｓ）又稱刀鱭、梅鱭、鳳尾魚等，是我國重要的經濟魚類，隸屬于鯡形目（Ｃｌｕｐｅｉｆｏｒｍｅｓ）鳀科（Ｅｎｇｒａｕｌｉｄａｅ）鱭屬，在我國主要分布于長江、黃河、錢塘江以及其他通海河流［６，７］。刀鱭是一種海淡水溯河產卵的洄游性魚類，但有部分親魚可于長江中、下游各通江湖泊定居，形成定居型刀鱭，即湖鱭［６］。鱭魚味道鮮美，營養價值高。然而，由于過度捕撈、環境污染、上游水利設施興建等因素的影響，導致鱭魚的生存環境遭到嚴重的破壞，鱭魚資源急劇下降。目前，對鱭魚的生物學特性、資源、營養分析等方面已進行了相應的研究［７－１０］，但有關自然種群間形態差異方面的研究較少。因此，本研究運用傳統形態學可量性狀參數和框架性狀參數相結合的方法，通過多變量形態度量學分析，對太湖、洪澤湖及南四湖３個湖泊湖鱭自然種群的形態特征進行比較研究，探討湖鱭種內的形態變異特點與地理變化規律，建立判別方法，旨在為鱭魚種質資源的保護和遺傳育種提供科學依據。

１材料與方法

１．１材料

湖鱭（Ｃｏｉｌｉａ ｅｃｔｅｎｅｓ）樣本為２００９年５月采集于太湖４５尾、洪澤湖２６尾、南四湖２２尾，共９３尾魚樣。

１．２形態度量方法

采用傳統形態學可量性狀參數和框架性狀參數相結合的方法進行形態測量，８項傳統形態學可量性狀參數分別為：體長、體高、頭長、頭高、吻長、眼徑、眼間距、眼后頭長。框架分析法參照程起群等［１１］的方法，采用９個解剖學坐標點建立形態度量框架（圖１）。框架數據為兩個坐標點之間的直線距離長度，精確到０．０１ ｍｍ，９個坐標點之間的距離組成２０個框架參數。

１．３分析方法

用ＳＰＳＳ １４．０軟件進行多變量統計分析［１２，１３］。為消除魚體大小差異對形態特征的影響，對７項可量性狀數據進行比值校正（體長／體高、體長／頭長、體長／頭高、體長／眼后頭長、頭長／眼徑、頭長／眼間距、頭長／吻長），對框架數據以體長除以框架數據進行校正。對可量性狀數據和框架數據的校正值再取自然對數以提高其正態分布性［５，１４，１５］。聚類分析采用歐氏距離進行分層聚類［１６，１７］；主成分分析依據協方差矩陣提取主成分［１５］；判別分析采用逐步判別法，選擇Ｗｉｌｋｓ的λ統計量值最小的變量進行判別分析［１７］。

２結果與分析

２．１不同湖泊湖鱭種群的聚類分析

對不同湖泊湖鱭種群的可量性狀數據和框架數據的校正值進行聚類分析（圖２），南四湖與洪澤湖種群間距離最近，聚為一支，太湖與其他兩個湖泊種群間距離較遠，成為相對獨立的一支。結果表明，南四湖與洪澤湖種群間可能存在較近的親緣關系，而太湖與其他兩個種群在形態上存在差異。

２．２不同湖泊湖鱭種群的主成分分析

對不同湖鱭種群形態數據的校正值進行主成分分析，共提取了８個主成分，其對總變異的累積貢獻率為８３．２％，其中前３個主成分的貢獻率為５２．５％，分別為３０．９％、１３．２％和８．４％。在第一主成分中，影響最大的變量是體長／背鰭起點至尾鰭腹部起點距離、體長／額部有鱗部最前緣至胸鰭起點距離，其次為體長／胸鰭起點至背鰭起點距離、體長／背鰭起點至腹鰭起點距離、體長／腹鰭起點至背鰭末端距離、體長／體高；對第二主成分量影響較大的是體長／額部有鱗部最前緣至腹鰭起點距離、體長／體高，體長／吻端至額部有鱗部最前緣距離、體長／背鰭起點至臀鰭起點距離；對第三主成分量影響較大的是體長／腹鰭起點至臀鰭起點距離。

根據第一主成分（ＰＣ１）、第二主成分（ＰＣ２）繪制主成分散點圖（圖３）。由圖３可知，3個種群有較多的重疊區域，尤其是洪澤湖種群與南四湖種群之間重疊區域較大，不易區別；太湖種群雖與其他２個種群有部分重疊，但在ＰＣ１和ＰＣ２軸上分布區域均大于其他種群，形態趨異程度較大。

２．３不同湖泊湖鱭種群的判別分析

采用逐步判別法，對形態學可量性狀數據和框架數據的校正值取自然對數后進行分析，篩選出８個變量構建了３個湖鱭種群的判別函數，８個變量分別為體長／頭長（ｘ３）、體長／眼后頭長（ｘ5）、頭長／眼徑（ｘ６）、體長／臀鰭起點至尾鰭腹部起點距離（ｘ１１）、體長／胸鰭起點至背鰭起點距離（ｘ２０）、體長／背鰭末端至尾鰭腹部起點距離（ｘ２８）、體長／背鰭起點至尾鰭腹部起點距離（ｘ２９）、體長／臀鰭起點至尾鰭背部起點距離（ｘ３０）的校正值，３個種群的判別函數分別為：

太湖種群：ｙ＝－２ ０３０．３０７＋５９４．２５１ｘ３＋５４７．７８８ｘ５

＋ ４２０．５０３ｘ６ ＋ ２６９．３５ｘ１１ ＋ ４８１．０３３ｘ２０ ＋ ９２５．８０５ｘ２８ －

８３５．６５５ｘ２９－６３３．７２８ｘ３０

洪澤湖種群：ｙ＝－１ ９５０．１８７＋５６１．９３１ｘ３＋５７４．７３９ｘ５

＋３９７．４４３ｘ６ ＋ ２５１．７２５ｘ１１ ＋ ４５９．１３１ｘ２０ ＋ ９５３．３０９ｘ２８ －

８７８．８５７ｘ２９－６０２．４６５ｘ３０

南四湖種群：ｙ＝－１ ９７７．７１４＋５７１．５６ｘ３＋５８３．１１５ｘ５

＋ ４０３．６２９ｘ６ ＋ ２３０．４２５ｘ１１ ＋ ４５６．２０４ｘ２０ ＋ ９６８．１７４ｘ２８ －

８９０．１０２ｘ２９－６１２．０９２ｘ３０

將湖鱭形態參數的校正值分別代入判別函數進行預測分類。結果表明，湖鱭種群的綜合判別準確率為８０．６％，其中，太湖，洪澤湖和南四湖種群的判別準確率分別為８４．４％、７３．１％和８１．８％。

３討論

形態特征是物種體型連續性特征的描述，是魚類分類學的重要依據。近年來，結合傳統形態學和框架分析測定的多元分析法已用于魚類的形態差異研究，其可以有效地辨別種間及種內不同地理種群的形態差異［３，４］。研究種內不同地理種群間的差異可為種下水平的分類提供依據，并且還可為研究生物對環境的適應、不同地域種群間的擴散等提供新的方法［１８］。本研究通過采用多變量形態度量學分析方法，對我國３個湖泊湖鱭種群的形態變異進行了分析。聚類分析和主成分分析均表明，南四湖與洪澤湖種群的形態最為接近，而太湖與其他種群間的形態趨異程度較大；判別分析構建了３個湖鱭種群的判別函數，可以有效判別３個種群，綜合判別準確率達８０．６％。

多變量形態度量學分析表明，不同湖泊湖鱭種群多個性狀重疊，在形態上相似度較高，尤其是南四湖與洪澤湖種群。不同群體間的一致性可能反映了地理種群間存在基因交流或是隔離時間較短。研究表明，南四湖通過南水北調工程從長江取水，利用京杭大運河，串聯洪澤湖等湖庫，多級提水北上，實現跨流域調水進行應急生態補水［１９］，巨大的水交換可能增加了長江及沿線水域中各群體間的基因交流，從而維持了種群間較高的相似性。

雖然３個湖鱭種群在形態上較相似，但太湖種群與其他種群形態趨異程度較大，有一定程度的形態分化。棲息地自然環境、生態習性的不同以及地理隔離等，可能導致了太湖種群與其他種群間明顯的形態變異。刀鱭是一種溯河性魚類，生殖洄游產卵后，繁殖群體返回近海索餌越冬，但有部分親魚定居在長江中、下游各通江湖泊中，形成定居型刀鱭，如太湖湖鱭［７］。洄游型刀鱭多分散在沿海及附近海域的底層，屬近海底棲魚類，多棲息在水流混濁的水域中，生殖洄游時停止攝食；定居型刀鱭多生活在湖泊內水流平緩水質混濁水體的表層和中層，成魚分散，不集成大群，不行生殖洄游，繁殖期仍攝食［２０］。因此，太湖種群的形態差異可能是對定居后棲息環境的適應。隨著棲息環境由洄游型的海洋及江河間的交替到定居型的平緩湖泊的改變，加之地理的部分隔離，可能導致定居型的太湖種群產生不同的形態變異。在形態度量學特征上，魚類比其他脊椎動物更易受環境因素的影響，具有更大的種群內和種群間變異［２１－２３］。有研究發現，定居型和洄游型刀鱭在部分生態特征和形態特征上有了明顯的變化［２２－２４］，但Ｃｙｔ ｂ基因分子標記分析表明，兩者間遺傳分化水平較低［２５］。生物形態是物種多個性狀的集合，是遺傳因子和環境因素共同作用的結果［２６］。因此，不同湖泊湖鱭種群間形態學上的差異是否與種群間遺傳上的差異有關，尚需從分子生物學等方面作進一步的比較研究。

綜上所述，本研究通過運用多變量形態度量學分析方法，對我國太湖、洪澤湖及南四湖３個湖泊湖鱭種群的形態變異進行了分析。結果表明，各種群之間的形態特征既有相似又有所差別，尤其是太湖種群已有一定程度的形態分化。因此，通過對野生種群形態變異的研究，可為我國鱭魚種質資源的保護提供理論依據，有利于漁業資源的保護與可持續利用。

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