輪回選擇在煙草育種中的應用及方法

摘要：提出了在煙草育種中應用輪回選擇方法的必要性，綜述了輪回選擇改良群體的理論與方法和輪回選擇在煙草育種中的應用效果，同時探討了輪回選擇在煙草群體改良中的應用特點和方法。

關鍵詞：煙草；輪回選擇；群體改良；應用

中圖分類號：Ｓ３３３．６；Ｓ５７２文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）21－4321-05

Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ Ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ

ＣＡＯ Ｊｉｎｇ－ｌｉｎ

（Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｗｕｈａｎ ４３００３０， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｐｐｌｉｅｄ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｏｆ ｃｒｏｐｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｐｐｌｉｅｄ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． Ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ， ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ａｎｄ ｔｅｃｈｎｉｃｓ ｏｆ ｒｅｃｕｒｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： tｏｂａｃｃｏ； rｅｃｕｒｒｅｎｔ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ； pｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ； aｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ

煙草是自花授粉作物。長期以來，煙草品種的改良主要依賴常規雜交育種方法，這對實現近期育種目標相當有效。然而，由于其在遺傳變異利用和雜種后代處理上的局限性，常常使大量有利基因丟失，致使育成品種的遺傳基礎日趨狹窄，如我國烤煙主栽品種云煙８７、云煙８５和Ｋ３２６具有較為緊密的親緣關系。由于親本來源相同、遺傳基礎貧乏，致使這３個品種在同一生態區域內，煙葉香氣品質特點差異不明顯，沒有形成獨特的香氣風格［１］。同時，主栽品種遺傳基礎單一，這也會給煙葉生產帶來很大的潛在危險。另外，面對日益多樣化和高標準化的煙草育種目標，傳統的育種方法也越來越顯得力所不及。因而，打破常規，尋求新的途徑勢在必行。作物育種實踐已經證明，輪回選擇是作物群體改良和種質創新最有效的方法，尤其是需要同時改良群體中幾個目標性狀時，輪回選擇比常規雜交育種方法顯示出更強的優越性［２，３］。因此，有必要在煙草上開展輪回選擇育種，這對拓展種質基礎、培育優質多抗低害新品種、提高雜種優勢利用水平都具有重大意義，而且勢必成為煙草育種取得突破性進展必備的物質、材料和方法基礎。有關研究剛剛起步，可望在不久的將來得以廣泛開展。

１輪回選擇方法的發展

輪回選擇是指基于遺傳基礎豐富的群體，通過循環選擇、互交、再選擇、再互交，以打破不利基因連鎖，不斷發展具有廣闊遺傳基礎和目標性狀的有利基因頻率，提高群體內優良個體的比例，從而提高性狀的平均值，使群體持續不斷地得到遺傳改良的育種體系［２，４，５］。其基本步驟［４，６］是：①按照育種目標，建立遺傳基礎廣闊的原始雜交（基礎）群體；②從原始基礎群體產生后代；③鑒定后代并從中選出最優基因型或個體；④將當選的優良個體相互雜交重組形成下一個輪回選擇群體。

輪回選擇作為農作物群體遺傳改良的方法最早由Ｈａｙｅｓ等人提出［４，６］，并在美國玉米群體改良中得到廣泛應用。許多從事自花授粉作物改良的研究者試圖將玉米上成功的輪回選擇方法應用于自花授粉作物和常異花授粉作物育種中，從理論上進行研究，并提出諸多輪回選擇方案應用于群體改良，取得了良好效果［２，４，５］。隨著研究和應用的逐步廣泛和深入，針對不同作物、不同繁殖方式的各種輪回選擇方法已經建立起來［７－９］，概括起來主要有２類［６］：一類是群體內輪回選擇，限于單獨一個群體內進行選擇與重組，基于性狀的加性基因效應，改良群體本身及其衍生品系的表現，以培育品種為最終目的；另一類是群體間輪回選擇，同時在兩個群體間進行配合力改良的選擇，它包含了加性和非加性效應，以選育雜交種為最終目的。

２輪回選擇在煙草群體改良中的應用效果

輪回選擇方法在自花授粉作物和常異花授粉作物改良上應用相當廣泛，對產量、抗耐性、含油量、蛋白質等數量性狀的持續改良都取得了很好的效果［２，４，５］。例如，輪回選擇在小麥抽穗期、子粒蛋白質含量、粒重、抗赤霉病、抗干旱和耐鹽堿等性狀的改良上得到了成功應用［４，５］。內布拉斯加大學對粒用高粱群體進行的輪回選擇，包括產量、子粒蛋白質含量、耐旱性的混合選擇和對產量、形態性狀、耐寒性、抗蟲性的家系選擇，均取得了有效的進展［１０］。北卡羅來納州立大學Ｂｒｉｍ及其同事利用隱性雄性核不育基因（ｍｓ１）開展大豆群體輪回選擇，在產量、子粒大小、蛋白質含量、含油量、脂肪酸組成、油酸含量等性狀的改良上取得了顯著效果［４，５］。這些研究都表明輪回選擇對自花授粉作物和常異花授粉作物是很有效的育種方法。

輪回選擇在煙草育種上的研究應用起步較遲，但也取得了一定進展。Ｍａｔｚｉｎｇｅｒ等［１１］最早在煙草上成功地開展了輪回選擇。為提高產量所進行的四輪混合輪回選擇，平均每代選擇響應為４．２９％，高于預期值３．５２％。他們還在一個雙親生物堿含量均低的雙雜交組合群體內，通過輪回選擇提高了生物堿含量，但烤煙的產量降低［１１］。后來，他們又研究了一個遺傳基礎廣闊的煙草群體的表型輪回選擇的效果，分別進行了降低植株高度、增加葉片數和在較短植株上增葉指數的研究。通過５輪兩性狀的選擇，直接選擇響應表現為線性，且不因選擇而降低遺傳變異度［１２］。Ｇｕｐｔｏｎ［１３］曾進行了增加煙葉葉重和降低生物堿含量的表型輪回選擇。對鮮葉重的３輪選擇，使單株鮮葉重從Ｃ０到Ｃ３持續增加，煙葉重量平均每輪增加８．１ ｇ／株。對生物堿含量的選擇使之從Ｃ０到Ｃ５持續下降，烤煙總生物堿含量５輪選擇后下降近２３％。Ｂｅａｔｓｏｎ等曾調查了一個烤煙群體中煙葉胡蘿卜素可提高或降低的程度，在經過５輪選擇之后，發現在所選擇的高含量群體中，其類胡蘿卜素比低含量群體高４１％［１４］。Ｍａｔｚｉｎｇｅｒ等［１５］在一個綜合群體內，對煙葉的低粒相物指數（ＰＭＩ）進行連續５輪選擇，其ＰＭＩ最低的品系比雙親平均值低１３．７％。但在選擇低ＰＭＩ的同時，煙葉和煙氣內的煙堿含量也降低。后來，他們采用指數選擇，以在保持煙堿含量不變的同時降低ＰＭＩ。經過５輪對低ＰＭＩ的不嚴格選擇和７輪指數選擇后，發現煙堿含量得以提高，而ＰＭＩ及ＰＭＩ／煙堿值得以降低。Ｔｅｄｆｏｒｄ等［１６］曾在綜合群體內進行輪回選擇，以獲得抗黑脛病的種質材料。經３次表型輪回選擇后，在Ｃ０輪到Ｃ３輪生長末期平均存活率呈直線上升，而病情指數則下降。這些研究結果表明，輪回選擇對煙草來說也是很有用的育種方法。可以預見，輪回選擇方法能在香氣、焦油等由微效基因控制的性狀改良中發揮重要作用。

３輪回選擇應用于煙草群體改良的主要特點

３．１無需借助雄性不育材料，能夠實行有控制授粉

對多數自花授粉作物來說，由于常規雜交方法難以產生足量的雜交種子以滿足輪回選擇中互交和測交的需要，因此，需要借助雄性不育材料［４］。而在煙草上則不存在上述問題。一般而言，每株煙草雜交制種可留果數１００～３００個，每個煙草蒴果產生的種子約為１ ５００～２ ０００粒，能夠滿足輪回選擇中互交和測交的需要，而且煙草花器大，容易去雄和雜交，雜交一朵花僅需１ ｍｉｎ。按一個組合授粉５朵花計算，一人一小時能配制１０～１２個雜交組合。因此，對煙草進行群體改良工作不需要借助雄性不育材料就能達到目的。此外，利用雄性不育材料進行天然互交或測交時，由于可育株是花粉的提供者，不良的基因型將給群體帶來無窮后患，而煙草可以選擇優株，實行人工有控制地授粉，能夠在一定程度上避免不良基因型影響，更加有效地干預群體發展的方向，使遺傳水平不斷得到提高。

３．２選擇程序可以靈活多樣，利于綜合采用不同輪回選擇方法

首先，輪回選擇基礎群體的建立可以采用多種方式，如一母多父、一父多母、完全雙列雜交、部分雙列雜交、隨機互交、成對雜交等。其次，上下輪回之間的過渡形式可以多樣化，既可以上一輪選擇優株互交組成新一輪群體，也可在新一輪建立時按照改良群體的目標加入新的基因類型。第三，其后代選擇也十分靈活，既可直接選擇，也可間接選擇，不同輪回世代均可進行選擇。此外，煙草花枝多、腋杈多，一株可配制多個組合，因此，可以同時使用多種輪回選擇方法；也可以上一輪實行一種輪回選擇方法，而下一輪實行其他輪回選擇方法。

３．３能夠有效創新種質，利于儲備豐富基因

由于煙草輪回選擇親本要進行充分的反復雜交，其復合和聚合程度遠遠超過常規育種的復合雜交和聚合雜交，基因重組的規模大，形成多種多樣的基因型和背景基因型，這樣就有可能出現特殊的基因型。另外，多種多樣的背景基因型的存在，有可能使某些潛伏基因、未表達基因在適宜的背景基因型中得到表達，因而也會出現全新的性狀和類型。因此，輪回選擇能夠有效地創新種質。同時，眾多的基因型和背景基因型的存在，使育種材料遺傳基礎廣泛，因此，可將輪回選擇群體看作基因豐富的種質庫而加以保存，為不斷提高育成品種的水平創造條件。

３．４利于優良基因聚合，有可能產生超親個體

輪回選擇育種的選育對象是群體，具有豐富的遺傳變異。一方面，通過適當的試驗鑒定技術，淘汰不良個體，選擇表現優良的單株，在控制條件下進行隨機交配，使有利基因得到重組，通過輪復一輪地進行優良個體之間的互交、選擇和鑒定，可將分別存在于群體內不同個體、不同位點上的有利基因聚集起來，使群體內的有利基因和基因型頻率顯著提高；另一方面，在輪回選擇的每一個選擇周期中，當選個體間的隨機互交都有可能打破優良基因與不良基因間的不利連鎖，從而使控制不同目標性狀的優良基因從一個壞的遺傳背景轉移到一個好的遺傳背景上來，經過多次鑒定、選擇和互交重組，有利基因重組到一起的優良基因型的頻率也會提高。此外，大范圍的基因重組也會出現新的基因間的互作及上位現象。這也有可能表現出某些特異性狀，控制某些性狀的主效基因由于重組，其劑量效應會得到加強，控制優良性狀的微效基因也可能在某些個體中得到充分累加，使這些優良性狀更加優良。眾多的基因型和背景基因型的存在，經過交流與選擇會形成最佳的基因與背景基因型的互作。從而出現遺傳基礎廣泛、全面優良、適應性強的材料（品種）。

３．５可以隨時輸入新的種質，改良外來種質的適應性

輪回選擇的群體可視為一個動態基因庫，不僅能將原有的優良基因保留或積累下來，還可以不斷地將新的種質資源摻合進去，以進一步擴大其遺傳變異，豐富基因源，增加群體的遺傳多樣性和長期保持對重要農藝性狀進行改良的遺傳潛力［３，４］。同時，通過反復的鑒定、選擇和雜交、重組，能夠逐步改良外來種質的適應性，使之適應本地環境條件，成為新的種質來源。

３．６能夠同時改良多個目標性狀，利于培育綜合性狀優良的品種

煙草育種目標性狀多為數量性狀，而輪回選擇尤其適合于對呈數量遺傳的性狀進行改良。育種實踐表明，輪回選擇能夠同時對多個數量性狀進行改良。例如，李維平等［１７］通過輪回選擇育種，獲得了Ｍｓ２基因、Ｒｈｔ１０基因、多小穗基因和早熟基因有機結合為一體的多小穗小麥綜合改良群體。趙正洪等［１８］通過輪回選擇，育成一個具有濃郁香味、綜合性狀理想、產量潛力大的水稻新品系。Ｚｈａｏ等［１９］通過輪回選擇技術對ＬＤ基礎群體進行品質改良，在蛋白質、脂肪含量得到明顯改良的同時，保存了其他性狀的分離變異范圍與豐富的選擇類型，更符合多目標育種的要求。因此，在煙草育種上，也可以利用輪回選擇，將控制不同優良性狀的主效基因重組疊加起來，達到選育優質、多抗、低害的優良個體的目的。

３．７能夠改良一般配合力和特殊配合力，利于提高雜種優勢利用水平

半同胞輪回選擇法不僅能改良群體的目標性狀，而且能提高群體的一般配合力，而全同胞輪回選擇實際上是對各株系進行特殊配合力的鑒定和選擇，因此，通過全同胞輪回選擇培育出的品系或品種有利于提高煙草雜種優勢利用的水平。

３．８可以與常規育種相結合，能把短期和中長期育種目標結合起來

輪回選擇就是通過反復的鑒定、選擇和雜交、重組，以發展具有廣闊遺傳基礎和目標性狀的有利基因頻率，提高群體內優良個體的比例，從而提高性狀平均值，維持群體的遺傳變異度，使群體持續不斷地得到改良，并在任何一輪群體中都能選擇到優良基因型。因此，可以將輪回選擇與雜交育種有機地結合在一起，從輪回選擇群體中隨時提取所需的表型個體，納入常規育種程序，進而培育成優良新品種或種質資源，以兼顧長、短期育種目標。

４輪回選擇在煙草群體改良中的關鍵技術

４．１基礎群體的組配

在異花授粉作物和自花授粉作物上，輪回選擇育種實踐證明，有效的選擇取決于育種群體中改良性狀足夠的遺傳變異，而改良群體及其由此育成的品種或雜種的生產水平又取決于原始基礎群體的生產水平和遺傳變異的大小［４］。因此，在輪回選擇程序開始之前，首先應根據育種目標建立遺傳基礎廣闊的原始雜交（基礎）群體。這就要求育種工作者在組配煙草輪回選擇基礎群體時，要特別注意以下幾個方面的問題。

一是要注意輪回選擇親本的選配。建立基礎群體所用親本，既要緊扣育種目標來考慮，保證目標性狀必須優良，也要兼顧性狀的重要性、遺傳的多樣性和互補性，盡量做到參與組群的親本材料類型廣泛、各具特點、遺傳變異和多樣性較大、親緣關系較遠。對本地生態條件適應性強、優質易烤、抗根莖類病害或葉斑類病害或病毒性病害強而穩定的材料都是較為理想的親本。一般來說，地方種質對本地區有廣泛的適應性，而外源種質能夠增加遺傳變異，提供某些特殊的優良性狀。由于在作物育種的分離群體中，有利基因或基因型的頻率越高，從中選得優良個體的概率越大，因此，為了實現育種目標，在選用親本時要注意適當增加具有目標性狀親本的數目。

二是要注意輪回選擇親本的數目。輪回選擇主要是利用基因加性效應，創造超親性狀重組體，必然要采用多親本隨機互交，才能達到重組的目的。親本數量過少，群體內種質遺傳基礎貧乏，不易發揮輪選的優勢；但親本也不是越多越好，親本過多，則遺傳組成勢必復雜，伴隨目標性狀而來的還有一些不良基因，降低群體優良基因頻率，影響輪選效果。此外，親本太多，為了使提供目標性狀的親本達到所有可能的重組，直到基因平衡，所需互交代數也勢必增加，從而拉長了輪回選擇周期，故親本數量以適中為宜。一般來說，基礎群體親本以1０～３０個為宜。

三是要注意合成基礎群體的方式。在合成新的種質群體時，要考慮到兩方面因素，一是群體內的基因連鎖問題，群體內的基因連鎖將會影響選擇的遺傳進展，通常預計的遺傳進展高于實際得到的遺傳進展，并且基因間的緊密連鎖使得群體中的部分遺傳變異不能釋放，使群體無法達到選擇的最高極限；二是外來基因表達問題，任何外來的有利基因或基因復合體在另一環境中都容易被本地品種的主效基因掩蓋。解決這兩個問題的方法是組配基礎群體時盡量做到充分重組，以打破基因的連鎖關系，提高最優良基因重組體出現的頻率。一般采用完全或部分雙列雜交、再雜交（雙親組合雜種后代間交配）、然后互交（株與株間雜交）的方式組建原始基礎群體。

４．２選擇方法的應用

關于輪回選擇方法和效應，國內外學者已作了大量的研究。對煙草育種來說，目前有較大價值的方法主要是群體內輪回選擇，如：混合選擇法、自交后代（Ｓｎ）選擇法、半同胞輪回選擇法、全同胞輪回選擇法以及近幾年發展起來的標記輔助輪回選擇法。

４．２．１混合選擇法該法是最基本最常用的群體改良方法。它按改良的目標性狀，從原始群體中根據表型選擇個體，入選個體進行互交，構成下一輪選擇起始群體［３］。其特點是時間短、費用低、簡單易行，被用來改良多種作物的不同性狀。如高粱的子粒重、株高、開花期、子粒蛋白含量等；煙草的株高、葉數、葉重等；大豆的含油量、子粒重、產量、早熟性等［７－９］。早期的混合選擇不進行后裔鑒定，只根據表型進行選擇，因而不易排除環境的影響和有效淘汰不良基因，致使改良效率不高、效果差。為了提高選擇效率，育種家提出了改良混合選擇法，把鑒定、選擇和重組有機結合起來，故其選擇效果比一般混合選擇效果好。

４．２．２自交后代（Ｓｎ）選擇法該法是自交至第ｎ代時進行鑒定選擇的輪回選擇方法，是特別適用于自花授粉作物的有效的群體改良法。在一個基礎群體中，隨機地或根據目標性狀的各種標準選擇優良單株自交，如此連續選株自交至Ｓｎ時，對Ｓｎ株系進行目標性狀的鑒定，入選１０％ Ｓｎ株系互交，促進基因重組，完成第一輪的群體改良［３］。由于自交后代選擇法主要根據表型進行選擇，因此對加性基因控制的性狀改良效果好，更有利于對隱性基因的選擇改良。但由于該法要連續進行兩代或多代的自交，致使群體內等位基因固定較快，遺傳變異方差下降較快，且完成一輪需要的時間較長、費用較高。因此，在進行這類選擇時應該采用指數選擇，即對多個性狀同時進行選擇，不能只選擇單一性狀，而且要比較溫和地進行選擇，所施加的選擇強度不能太大，以保持進一步選擇所需的遺傳變異。同時，可將該法與常規品系選育結合起來，以提高群體改良為育種服務的目的性。

４．２．３半同胞輪回選擇法該法是根據預定的遺傳改良目標，從基礎群體中選擇出若干個體自交，同時每個當選個體分別與一個共同的測驗種進行測交；根據測交種比較試驗對目標性狀進行鑒定后，入選１０％左右最優測交組合的相對應的自交株，進行互交，形成下一輪回的改良群體［３］。許多育種資料表明，半同胞選擇法不僅能改良群體的目標性狀，而且能提高群體的一般配合力，還伴隨著群體的其他農藝性狀的改良。

４．２．４全同胞輪回選擇法該法是由基礎群體中按表型選擇優良個體，進行成對雜交，組成全同胞雜種，對全同胞雜種進行目標性狀的鑒定，入選１０％的優良全同胞雜種，進行互交，組成下一輪的改良群體［３］。由于全同胞輪回選擇在配制成對雜交時，已將優良單株的基因重組１次，所以在一個輪次改良中優良基因進行了兩次重組。全同胞輪回選擇實際上是對各株系進行特殊配合力鑒定和選擇。由于煙草蒴果產種量大，該法非常適用于其群體改良。

４．２．５標記輔助輪回選擇法由于輪回選擇方法都存在周期長、工作量大和對產量、品質等數量性狀以及抗性鑒定評價手段落后等缺點，若將一些形態標記、生化（同工酶）標記和ＤＮＡ分子標記應用于輪回選擇中，可在一定程度上克服這些困難，使育種家從對目標性狀的表型選擇過渡到對單基因或主基因的選擇，從中后期或收獲后選擇提前到苗期，既提高了選擇效率又降低了田間工作量。標記輔助輪回選擇就是通過鑒定與控制目標性狀的基因緊密連鎖的標記基因來間接選擇目標性狀，以進行群體改良的方法［９］。

４．２．６選擇方案的確定輪回選擇的方法比較多，各有其優缺點。具體運用時，應根據研究單位的人力、物力、財力狀況以及改良對象的遺傳特點和育種目標等來確定。從具體選擇的性狀來看，株高、葉數、葉形、葉重等一般應采用混合選擇法；品質、易烤性、抗病蟲、抗逆等一般應采用改良混合選擇法或改良Ｓ１選擇法；如需注重配合力選擇，可以采用半同胞輪回選擇法和全同胞輪回選擇法。對于以優質多抗富鉀低焦油為目標的煙草育種，以改良混合選擇法較好。先從原有的群體中根據田間性狀（包括株型、農藝性狀、生育期、成熟特點、抽考表現等）表現選擇優良個體自交，將自交種子分成若干份，于次季分別以株為單位種成株行，進行不同病害抗性鑒定、抗逆鑒定、經濟性狀和品質鑒定以及鉀、煙堿和焦油含量鑒定等。同時各株系根據田間表現選擇優株，進行不同株系間的互交。第三季將第二季各種鑒定試驗中表現優異株系的相對應的互交種子混合種植，構成下一輪回群體。對于在第二季各種鑒定試驗中都表現優異的株系可連續自交，穩定后納入常規育種程序，培育優良品種。

在實際育種過程中，還可以采用開放式的群體改良方案，當發現群體有不足之處，如經過改良后的群體遺傳變異顯著減少，就應適當滲入異源種質或基因，以進一步增加群體的遺傳變異，使新群體具有更多的優良基因，從而有利于在進一步選擇中獲得更大的遺傳響應；還可以根據群體改良的原理，針對被改良對象和性狀的遺傳特點，綜合采用或交替使用各種輪回選擇方法，從而提高選擇改良的效率。

４．３群體規模和性狀選擇

輪回選擇后代種植群體規模的確定需考慮到基礎群體所包含的種質狀況、選擇性狀的遺傳模型及遺傳復雜性等因素，如群體過小必然會有許多有利基因丟失，影響選擇效果。但群體過大，不僅占地面積大，而且人力物力消耗大，令許多研究單位無法承受；同時因地力差異而影響不同個體的表現性狀，導致部分優良個體漏選。

選擇性狀應是遺傳力較高、有一定變異幅度的性狀。在選擇中必須考慮到針對個別性狀選擇時，往往伴隨著這一性狀的改良，另一些性狀發生劣變。在以優質、多抗、富鉀、低焦油為目標的群體改良中，對品質、抗性、鉀含量、焦油含量可以直接選擇，但最好是引入一個包括品質、抗性、鉀含量、煙堿含量、焦油含量在內的多性狀同時選擇的選擇指數。選擇強度的大小直接影響群體的結構及性狀的遺傳方差。為維持群體的遺傳變異，各輪選擇的強度不宜過高。針對不同的選擇目標性狀可采用不同的選擇強度。具體選擇時，對株高、葉數、葉形、葉重等遺傳力強的性狀選擇要嚴；對多基因控制的遺傳力低的經濟性狀、品質性狀、鉀含量、煙堿含量、焦油含量等性狀的選擇適當放寬；對一對基因控制、復雜遺傳的抗病性，可適當放寬。

４．４輪回選擇與常規育種方法的結合

利用輪回選擇要經過多代互交和選擇才能達到累加有利基因的目的，時間長、規模大。為了縮短育種年限，可將輪回選擇與常規育種方法相結合。一方面，可以把基礎群體中的優良單株納入系譜法育種程序；另一方面，可以從每一輪回選擇群體中隨時提取所需的表型個體，按常規程序鑒定株系，可望獲得預期效果。

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