加拿大一枝黃花根際土壤水浸液對三種蔬菜種子萌發(fā)的影響

摘要：研究了外來入侵植物加拿大一枝黃花（Ｓｏｌｉｄａｇｏ cａｎａｄｅｎｓｉｓ）和本地雜草的根際土壤水浸液對豇豆、小白菜和辣椒３種不同科的蔬菜作物種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率的影響。結(jié)果顯示：①加拿大一枝黃花根際土壤水浸液顯著降低了種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率，且濃度越高降低得越多；②本地雜草根際土壤水浸液對種子萌發(fā)率沒有影響，但顯著降低了種子的萌發(fā)速率，且總的趨勢是萌發(fā)速率隨水浸液濃度升高而降低；③３種受試植物間的萌發(fā)率差異不明顯，但辣椒的萌發(fā)速率顯著較低。

關(guān)鍵詞：加拿大一枝黃花（Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）；根際土壤；化感作用；蔬菜種子；萌發(fā)率；萌發(fā)速率

中圖分類號：Ｑ９４５．７９；Ｓ４５９文獻標(biāo)識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）21－4401-04

Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｅｘｔｒａｃｔ ｆｒｏｍ Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｓｏｉｌ ｏｆ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｏｎ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｈｒｅｅ Types of Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｃｒｏｐ Ｓｅｅｄ

ＨＥ Ｚｈｅｎｇ－ｓｈｅｎｇ，ＷＵ Ｓｈｉ－ｌｉｎ，ＷＡＮＧ Ｐｉｎｇ－ｌａｎ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｊｉｕｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｕｊｉａｎｇ ３３２０００， Ｊｉａｎｇｘｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔ ｆｒｏｍ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｓｏｉｌ ｏｆ ｅｘｏｔｉｃ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｎａｔｉｖｅ weedｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ and speed ｏｆ ｔｈｒｅｅ kinds of ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｓｅｅｄ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ． Ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ types of ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｃｒｏｐ， Ｖｉｇｎａ ｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａ Ｌ．， Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ Ｌ． ａｎｄ Ｃａｐｓｉｃｕｍ ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ Ｌ．， ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｍｉｌｉｅｓ． Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： ①ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔs ｆｒｏｍ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｓｏｉｌ ｏｆ Ｓ． ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒｅｄ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ and speed， ａｎｄ ｗｉｔｈ the ｉｎｃｒｅａｓing ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔs ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ and speed ｄｅｃｌｉｎｅd； ②ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔs ｆｒｏｍ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｓｏｉｌ ｏｆ ｎａｔｉｖｅ weeds ｓｈｏｗｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ rate， ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ speed， ａｎｄ ｏｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ speed ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｗｉｔｈ the increase ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔs ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ③ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ rate ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｔｅｓｔｅｄ ｖｅｇｅｔａｂｌｅ ｃｒｏｐｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ speed ｏｆ Ｃ． ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｗｏ ｖｅｇｅｔａble ｃｒｏｐｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓｏｌｉｄａｇｏ ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ； ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｉｃ ｓｏｉｌ； ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ； vegetable seed； ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ； germination speed

生物群落中的某些高等植物在其生活史中可能向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，對其周圍的植物或微生物產(chǎn)生直接或間接的、有害或有利的影響，這種現(xiàn)象被稱為化感作用［１］。通過化感作用對他種植物產(chǎn)生有害影響可能是某些植物獲得種間競爭優(yōu)勢的重要策略之一。

加拿大一枝黃花是近幾十年在我國中東部多個省市區(qū)廣泛擴散的一種菊科多年生外來入侵植物［２，３］。許多研究表明，加拿大一枝黃花的新鮮組織水浸液或組織搗碎抽濾液對農(nóng)作物種子［４－７］或雜草種子［８，９］的萌發(fā)和幼苗生長有顯著的抑制作用，說明化感作用在其成功入侵的過程中發(fā)揮了一定的作用。

迄今，對加拿大一枝黃花等入侵植物化感作用的研究多選用其新鮮組織為研究材料［４－９］。然而，也有少數(shù)研究指出，化感抑制物質(zhì)可通過植物根系分泌或植物鮮組織或枯枝落葉經(jīng)揮發(fā)或淋溶等作用部分進入根際土壤［４，１０－１２］，因而，根際土壤里可能含有許多抑制其他植物的化學(xué)物質(zhì)?，F(xiàn)有的少數(shù)利用根際土壤為材料的化感作用研究均僅使用水作試驗對照，但化感作用是高等植物的一種普遍現(xiàn)象，若利用水作對照的同時，再選取無加拿大一枝黃花生長的但有許多其他本地植物生長地段的同種類型的根際土壤作試驗對照，即可排除本地植物和土壤本身的影響，更清楚地闡明入侵植物的化感作用。

不同的植物由于其本身的性質(zhì)不同，在受到加拿大一枝黃花的化感作用影響時反應(yīng)可能是不一樣的，親緣關(guān)系較近的植物反應(yīng)可能較為接近，在試驗研究時選擇不同科的受試植物或?qū)⒂兄趯θ肭种参锘凶饔玫娜胬斫狻?/p>

本研究利用水浸提生物測試法［１３］，于早春期選取加拿大一枝黃花的根際土壤和無加拿大一枝黃花生長地段的其他本地植物根際土壤作為化感材料，以本地農(nóng)業(yè)上該時段正在播種的幾種隸屬于不同科的蔬菜作物作為測試對象，研究其種子的萌發(fā)是否受到以及受到怎樣的影響。我們試圖通過此項研究初步揭示農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)在遭受加拿大一枝黃花入侵后可能面臨的問題，希望借此更深入地理解加拿大一枝黃花的化學(xué)入侵機制，為全面綜合防治該種入侵植物提供依據(jù)。

１材料與方法

１．１材料來源

２０１１年４月１日，從江西省九江市青年路路邊一塊幾乎只有加拿大一枝黃花大量簇生地挖取根際土壤，同時在距離此處幾十米外沒有加拿大一枝黃花生長的同類型土壤地挖取本地雜草的根際土壤（下文稱“對照土”）。接受試驗的是本地廣泛種植的３種蔬菜作物，豇豆（Ｖｉｇｎａ ｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａ Ｌ．）、小白菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ Ｌ．）和辣椒（Ｃａｐｓｉｃｕｍ ｆｒｕｔｅｓｃｅｎｓ Ｌ．），分別隸屬于豆科、十字花科和茄科，種子均來自于本地種子公司。

１．２方法

１．２．１土壤水浸液的制備水浸液的制備參考王大力等［１０，１１］和周凱等［４］的方法。將采來的土壤樣品在實驗室風(fēng)干，研磨后過１８目篩，取４００ ｇ加拿大一枝黃花根際土壤裝入１ ０００ ｍＬ的燒瓶中，加去離子水５００ ｍＬ，充分振蕩后靜置過夜，離心（２４ ℃，１ ８００ ｒ／ ｍｉｎ，１０ ｍｉｎ），取上清液過濾，接著將濾液經(jīng)過旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)濃縮儀減壓濃縮，最后定容配制成３．２ ｇ／ｍＬ（Ｃ１）、１．６ ｇ／ｍＬ（Ｃ２）、０．８ ｇ／ｍＬ（Ｃ３）３個濃度的水浸液，放入５ ℃冰箱中備用。同樣的方法配制對照土的水浸液。

１．２．２水浸液對種子萌發(fā)影響的測定種子萌發(fā)情況采用培養(yǎng)皿濾紙法［１４］進行測定。分別取上述濃度的加拿大一枝黃花根際土和對照土水浸液以及去離子水１０ ｍＬ，加入鋪有２層濾紙的直徑為６ ｃｍ的培養(yǎng)皿中，種子用０．１％的升汞滅菌３ ｍｉｎ，每皿擺放２０粒種子，置于人工氣候箱內(nèi)（２５ ℃，相對濕度為６０％）進行培養(yǎng)。種子萌發(fā)以胚根突破種皮為標(biāo)準，每天固定時間記錄萌發(fā)的種子數(shù)，并適當(dāng)?shù)攘垦a充少量水浸液。每個試驗處理３次重復(fù)。

種子的萌發(fā)情況通過2個參數(shù)來衡量：即萌發(fā)率和萌發(fā)速率。萌發(fā)率用試驗停止時發(fā)芽的種子數(shù)占供試種子數(shù)的百分比表示；萌發(fā)速率通過修訂的Ｒｏｚｅｍａ指數(shù)∑１００Ｇｉ／ｎｔｉ［１５］來反映，其中ｎ是每個試驗處理所用到的種子數(shù)，Ｇｉ是在第ｔｉ（ｔｉ＝１，２，３，…）天新萌發(fā)的種子數(shù)，指數(shù)值越大代表種子萌發(fā)得越快。

１．３數(shù)據(jù)分析

以土壤水浸液、受試植物和水浸液濃度為固定因素進行三因素方差分析。為了指出所測定的因變量在不同處理之間的差異性，對其進行了Ｄｕｎｃａｎ′ｓ多重比較分析。以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均使用ＳＰＳＳ軟件完成。

２結(jié)果與分析

２．１水浸液對種子萌發(fā)率的影響

不同來源的根際土壤水浸液和水浸液的濃度對種子萌發(fā)率有極顯著影響（表１和表２），加拿大一枝黃花的根際土水浸液顯著降低了各植物種子的萌發(fā)率，且水浸液的濃度越高萌發(fā)率就越低（表２和圖１）。對照土水浸液對種子的萌發(fā)率與去離子水間沒有顯著差異（表１、表２和圖１）。不同的蔬菜作物種子的萌發(fā)率間沒有顯著性差異（表１和圖１）。

２．２水浸液對種子萌發(fā)速率的影響

不同土壤的水浸液、不同的植物以及水浸液的濃度對萌發(fā)速率均有極顯著影響，且每２個因素間均存在顯著的交互作用（表１和表３），說明每個因素對萌發(fā)速率的影響格局都會受到另一因素的改變。相對于去離子水，２種來源的土壤的水浸液均顯著地降低了各植物種子的萌發(fā)速率，但加拿大一枝黃花的根際土壤水浸液比對照土壤水浸液對種子萌發(fā)速率有更顯著的降低（表３和圖１）；基本上，土壤水浸液的濃度越高，萌發(fā)得就越慢，但這種反應(yīng)格局在３種植物間稍有差異，如豇豆種子萌發(fā)速率在２個較高濃度水平的加拿大一枝黃花根際土壤水浸液的影響下沒有顯著差異（表１，表３和圖１Ａ）；不同蔬菜種子的萌發(fā)速率也有顯著性差異，在同樣濃度的水浸液的處理下，辣椒種子的萌發(fā)速率多數(shù)情況下顯著較低（表１、表３和圖１Ｃ），而豇豆和小白菜間差異不顯著（圖１Ａ和圖１Ｂ）。

３討論

本研究表明入侵植物加拿大一枝黃花的根際土壤水浸液顯著地降低了3種蔬菜作物種子的萌發(fā)率，并且萌發(fā)率隨水浸液濃度的提高而降低的趨勢非常明顯。這一結(jié)果與周凱等［４］的報道稍有差異，后者報道中只有高濃度的水浸液影響顯著，這或許因材料采集的時空差異所造成，因為入侵植物的化感作用具有選擇性和階段性［１６，１７］。王大力等［１０，１１］對外來入侵植物豚草和三裂葉豚草的研究則指出，根區(qū)土壤對農(nóng)作物的種子萌發(fā)幾乎無影響，并推測可能是水浸液的濃度太低達不到作物的感受閾或者是進入土壤的化感物質(zhì)被微生物降解了。與豚草不同，加拿大一枝黃花是具有發(fā)達根莖的多年生植物，其根莖是具有強烈化感作用的組織［４－９］，很可能加拿大一枝黃花通過根莖系統(tǒng)不斷將化感物質(zhì)釋放入根際土壤中，同時從冬季到早春也有可能積累了植物地上組織淋溶下來的化感物質(zhì)，從而表現(xiàn)出強烈的化感作用。與加拿大一枝黃花對照的本地雜草的根際土壤水浸液對各植物種子萌發(fā)率沒有顯著影響，這與人們長期以來的觀點一致，即群落中的各種植物經(jīng)過長期的進化適應(yīng)形成了彼此動態(tài)共存的局面。相反，一些外來植物代謝過程中釋放出的某些化學(xué)物質(zhì)可能使本地植物無法迅速適應(yīng)，成為種間競爭中的新式武器［１２，１８，１９］，并最終發(fā)展為入侵植物。

在加拿大一枝黃花根際土壤水浸液的影響下各種子萌發(fā)速率顯著下降，并且濃度越高萌發(fā)得越慢；與萌發(fā)率不同，較高濃度的本地雜草根際土壤的水浸液也延緩了種子的發(fā)芽進程。周凱等［４］的研究指出加拿大一枝黃花的高濃度根際土壤水浸液降低了白菜和蘿卜的發(fā)芽指數(shù)，但低濃度的水浸液無影響，與我們的研究結(jié)果不完全一致。就我們所知的文獻來看，未見有人報道將入侵植物的根際土壤與無入侵植物生長的本地植物根際土壤作對比研究，我們首次試驗指出即使沒有生長過加拿大一枝黃花的地方的植物根際土壤對植物種子的萌發(fā)也是有影響的，但只是延遲發(fā)芽進程而不影響發(fā)芽率。在植物群落中，各種植物都要為爭奪陽光、養(yǎng)分、水分和空間等而激烈競爭，發(fā)芽進程的阻滯有可能影響到發(fā)芽后的植物體命運，進而影響到群落的動態(tài)。由此看來，外來植物加拿大一枝黃花一方面可通過根際土壤化感作用延遲并抑制其他植物種子的萌發(fā)，另一方面由于其本身具有強大的無性繁殖和有性繁殖能力［２，３］，能更多更快地產(chǎn)生大量后代并搶占資源，最終達到排擠其他植物的目的。也許由于種間競爭的普遍性，植物都有壓制和干擾其他植物更新的傾向，所以實驗中能觀察到本地植物的較高濃度的根際土壤水浸液也在一定程度上推遲了種子的萌發(fā)。

本研究所選擇的供試蔬菜作物是屬于不同科的物種，各物種間存在有萌發(fā)差異，這種差異可能主要還是物種本身的特性所決定的，但所有種子的萌發(fā)都受到了土壤水浸液的顯著影響，這表明作為一種外來入侵植物，加拿大一枝黃花通過分泌、揮發(fā)或淋溶等作用向周圍空間釋放的化學(xué)物質(zhì)的確有一些進入了土壤，并對早春本地植物種子的萌芽產(chǎn)生了嚴重的阻礙，可見農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)一旦被入侵后將會受到嚴重的影響，這應(yīng)該引起人們的高度關(guān)注并及早實施防治。

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