油菜倒伏問題研究進展

摘要：論述了環境、栽培、種質因素對油菜倒伏的影響，總結了應對策略，并對油菜抗倒伏研究工作提出了展望。

關鍵詞：油菜；倒伏；對策；展望

中圖分類號：Ｓ５６５．４ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）20－4105-04

Research Progress of Rapeseed Lodging

ＺＨＯＵ Ｘｉａｏ－ｂｉｎ１，ＸＩＡＯ Ｓｈｕ－ｓｈｕ１，ＷＡＮＧ Ｙｉｎｇ－ｙｉｎｇ１，ＦＥＮＧ Ｘｉｎｇ－ｘｉｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｄｅ－ｐｅｎｇ２，ＴＡＮＧ Ｈａｏ－ｙｕｅ３，

ＦＡＮ Ｙｕ－ｇａｎｇ３，ＧＯＮＧ Ｄｅ－ｐｉｎｇ１

（１． Ｈｕｂｅｉ Ｊｉｎｇｃｈｕ Ｓｅｅｄ Ｉｎｄｕｓｔｒｙ Ｃｏ．， Ｌｔｄ．， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２０，Ｈｕｂｅｉ，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｓｅｅｄ Ｇｒｏｕｐ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｏｎ ｔｈｅ ｒａｐｅｓｅｅｄ ｌｏｄｇｉｎｇ ｗｅｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｃｏｐｉｎｇ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｗｅｒｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ． Ｂｅｓｉｄｅｓ， ｓｏｍｅ ｗｏｒｋｓ ａｂｏｕｔ ｒｅｓｉｓｔｉｎｇ ｒａｐｅｓｅｅｄ ｌｏｄｇｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｐｏｉｎｔｅｄ ｏｕｔ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒａｐｅｓｅｅｄ； ｌｏｄｇｉｎｇ； ｓｔｒａｔｅｇｙ； ｐｒｏｓｐｅｃｔ

油菜倒伏是一個綜合的、復雜的現象，它受到外部生態因素及內部生理遺傳因素的共同影響，具體來說主要受到四個因素的共同制約：氣候因素、生態因素、栽培因素和植株內在遺傳因素［１］。隨著油菜產量水平的不斷提高，倒伏已成為影響油菜高產、優質和機械化收割的重要限制因素。倒伏不僅使油菜比未倒伏狀況下減產１０％～３０％（倒伏程度嚴重者減產可達５０％以上），而且使菜子含油量下降１０％～３０％［２］。另外，油菜的倒伏使機械化收割難以開展，收獲指數下降，增加了勞動力投入，不僅降低了種植油菜的經濟效益，而且在目前農村勞動力緊張的狀況下，油菜種植面積將更加沒有保證。因此，加大對油菜植株的抗倒伏能力系統研究很有必要。

１倒伏類型及表現特點

倒伏是由外界因素引發的植株莖稈從自然直立狀態到永久錯位的現象。田保明等［3］綜合多種倒伏劃分方法后將倒伏劃分為莖倒（折）、根倒和根莖復合倒伏三種類型。將主莖折斷或植株直立（主莖傾角小于３０°）、上部莖稈彎曲與主莖夾角大于４５°稱莖倒（折）；將植株主莖傾角大于４５°，莖稈基本維持挺直（上部莖稈彎曲與主莖夾角小于３０°）的倒伏稱作根倒；介于根倒與莖倒的稱作根莖復合倒伏，即植株（主莖）莖基傾角大于３０°而小于４５°的倒伏。莖倒主要是在表層土壤緊實的情況下，發生暴風雨引起，也可能由病蟲害引發。根倒主要是在地表濕潤、土壤疏松的情況下，根部傾斜而產生的歪倒［４］；根莖復合倒伏的發生原因比較復雜，是多因素共同作用的結果。

２倒伏成因分析

倒伏最主要是由大風等外界條件所引發，而且幾乎每年的油菜終花至角果黃熟期都有大風出現，因而倒伏也就不可避免。人類無法控制自然條件的空氣運動這個因素，因而減輕倒伏的研究方向應該是生產中人為可以控制或者調控的因素。

２．１播期

據向林英［５］研究，油菜遲栽１０ ｄ，倒伏率升高３０％，產量減少２９．８％。這是由于遲播苗年前有效積溫低，植株矮小，綠葉數少，生長遲緩，從而導致莖稈纖細，根系發育不良，特別是根頸比較細弱，很容易發生倒伏，減產嚴重。為此，通過調節播期可以使作物避開一些倒伏誘發因素。

２．２苗情

油菜幼苗苗情不同，成株后倒伏程度亦有差異。壯苗綠葉數多，營養體大，移栽后返青快，不定根數目迅速增多且吸收能力強，成株后根頸粗壯，抗倒伏能力強。與此形成對比的是下胚軸伸長的高腳苗，多是由于整地質量不高或者播種密度過大所致。其機械組織和輸導組織較差，根系發育不良，根頸纖細易彎曲，后期生長中難以支撐日漸增加的上部重量而易于根倒。

２．３密度

種植密度引起倒伏增大的主要原因是莖稈機械性能的減弱。隨著密度增大，莖稈長粗比增大，單位莖稈干重降低［６，７］，莖稈壁變薄，硬度減小［８］。從解剖結構上來看，密度增大，維管束數目減少或其直徑縮短［９］。高密度群體下，光截獲減少，增強了天然赤霉素（作用是促進細胞分裂和伸長）的活性，促進了下位節間伸長［１０］，不利于植株的抗倒性能。總之，高密度條件下的高溫、多濕、光照不足等導致植物生長不良，營養代謝失調，促使莖稈品質降低，根系發育變差，倒伏率增加。

２．４種植方式

育苗移栽及免耕直播的油菜根系多分布于耕作層表面且分布范圍比較小，易于發生根倒［１１］。翻耕直播油菜主根粗長，大部分根群分布于表土層下２０～３０ ｃｍ，主根多分布于３０～５０ ｃｍ，其土壤生活環境明顯優于移栽油菜。直播油菜的根頸粗、根系數目和根系總長度都明顯優于移栽油菜，因而更有利于對深層土壤水分和養分的吸收，所以抗旱、耐瘠、抗倒伏能力強［２］。

２．５水肥

劉唐興等［１２］對油菜施肥期相同，但施氮比例不同的研究表明，在施氮量相同的條件下，當后期施氮比例達到７０％時，會顯著加重油菜的倒伏，并使菜子的含油量及油酸含量顯著下降。這是由于后期施氮過多，加上雨水較多，致使枝葉瘋長，植株莖稈組織木質化程度低，又加上田間濕度大，植株柔軟易感病，因而易倒伏。陳良松等［１３］的施肥試驗表明，在氮、磷、鉀、硼肥平衡施用的情況下，可以顯著改善油菜的生物性狀，減輕了生產中易于發生的貪青晚熟、油菜倒伏現象，提高了產量、增加了收益。

油菜生性怕水，尤其到了生育后期，此時積水使土壤松軟，加上油菜上部重量正處于增長期，很容易發生倒伏。劉唐興等［１４］試驗表明，后期積水使產量降低了１１．８３％，倒伏指數提高了８２．８１％，含油量下降了１．４８％。

２．６種質

２．６．１植株理化特性油菜植株莖稈內部的理化特性，特別是木質素含量、粗纖維含量及機械組織的面積與莖的抗倒伏關系密切，抗倒材料的木質素含量、機械組織面積分別為倒伏材料的１．２倍和１．５倍［１５］。劉唐興等［１６］以８個抗倒性不同的甘藍型油菜品種為材料試驗表明，抗倒性最強的中雙９號，主莖蛋白質含量最高，其他測定指標無明顯差別。倒伏指數與粗纖維、碳含量、根頸皮層干鮮比（顯著相關）、株高、主花序長有較高的關聯度；抗倒品種中雙９號的木質素、蛋白質、氮含量分別是不抗倒品種湘雜油２號的１．１８９、１．４５６、１．４６０倍［１７］。

２．６．２植株株型劉唐興等［１６］試驗表明，株高與倒伏指數呈顯著正相關，單株產量與倒伏指數呈極顯著正相關。抗倒品種中雙９號在成熟期表現強的生長特性，株型緊湊，株高適中，主花序較短，分枝起點低，結角密度大［１７］。倒伏指數與根粗存在較強的負相關，但未達到顯著水平［１８］。株高、分枝點高／株高適中、重心高度／株高較小、分枝數適中、角果分布均勻、株型為緊湊型的品種較抗倒，單株產量也較高，是理想的抗倒株型［１９］。

２．７病草害

油菜菌核病在中國冬、春油菜種植區自苗期至成熟期均有發生，以盛花期和終花期為主，病菌主要危害植株莖基部及葉片，嚴重時花瓣和果莢也受危害，植株感病后莖稈容易開裂、折斷、內部變成空心，植株莖倒，進而造成減產，一般年份減產１０％～３０％，重病年減產可達５０％以上，給油菜生產造成嚴重損失。近年來隨著稻茬免耕直播油菜田面積的不斷擴大，草害問題顯得更為突出。雜草與油菜爭水、爭肥、爭光、爭生存空間，導致植株生長發育不良。另外，還有不少雜草是油菜主要病蟲害的中間寄主，加大了油菜病蟲害程度，加重了油菜的倒伏［２０］。

３倒伏的危害

３．１次生花的發生

油菜倒伏或分枝折斷后，角果生長發育受阻，養分供應中心轉移。在終花期往往在腋芽處產生許多小的分枝，這些小分枝開花而不結實，這種現象叫次生花的發生。次生花的出現一般可使油菜減產１０％～１５％，嚴重的減產２５％以上。

３．２降低產量及品質

油菜倒伏后，打亂了葉片或者角果的自然空間位置，惡化了植株群體結構，使光合器官光合效率及光合面積銳減，陰角秕粒量增多，高質量角果減少；莖倒則阻礙了莖稈的輸導系統，影響了根系對地上部分及光合器官向其他組織養分和水分的運輸；倒伏后，田間濕度增大，易于滋生病蟲害；如莖倒嚴重的則致使傷口以上部分死亡，光合作用及子粒灌漿停止，產量大減直至絕產［１］。倒伏引起子粒皺縮，在角果上發芽，降低含油量３０％～５０％，降低收獲品質。倒伏對產量造成的損失與倒伏的發生時期有關，一般情況下，倒伏越早，角粒數越少，千粒重越低，減產越多［２１］。

４應對策略

４．１選好品種，適時播種，培育壯苗

主要選用根系發達，莖稈粗壯堅硬、耐肥、抗逆性強、適應當地的雜交品種；根據品種特性及當地氣候條件，結合天氣預報，適時適量播種；留足苗床，適時早播、稀播、精播，出苗前苗床要保持濕潤狀態；出苗后三葉期前及時定苗、間苗，留取健壯苗，三葉期后及時追肥補水，五葉期后適當控制肥水，防止徒長，及時化控，控高促壯；對于移栽油菜要適墑搶栽。

４．２根據種植方式采取合理措施

移栽油菜防倒伏措施：①合理密植。使個體和群體協調生長，力爭分枝多而長，使結角層上部形成網狀結構，增強抗倒能力。②移栽時要適當栽深、栽直，防止露根，確保移栽質量。③開好深溝，降低地下水位，以利根系深扎。④做到合理施肥，促使油菜秋發冬壯，春后早發穩長，防止瘋長。⑤及時培土，增強植株抗倒能力。

免耕直播油菜田土壤板結嚴重，雜草較多，抗逆性差，導致產量不穩定。為此，除了尋找適于直播的品種外，還可以在播種前用除草劑噴施一次。針對直播油菜播種較晚、密度較大、苗體弱小的特點，每公頃用１５％多效唑７５０ ｇ對水７５０ ｋｇ噴施于葉面，可防止高腳苗發生和縮莖延伸，增強抗倒、抗寒能力。亦可用“免深耕”調理劑應用于稻茬免耕油菜田上，能明顯促進油菜根系的生長發育，形成較為理想的壯苗越冬，進一步增強油菜抗寒、抗病、抗倒伏能力，明顯改善大多數經濟性狀，平均增產３０％左右［２２］。

對于棉茬田免耕直播油菜，在油菜全生育期都不拔除棉稈，對高密度油菜（約４５萬株／ｈｍ２）提供了很有效的機械支撐作用，從而有效地降低了莖枝細弱油菜植株的倒伏程度。植株倒伏程度的降低，又減小了其群體內部濕度，降低了病蟲害危害的程度，特別為角果期油菜維持了較好的植株形態，促進了光合產物的形成，為高產提供了保證。為此，棉田種植油菜，采取高密度直播，在油菜收獲時再拔除棉稈不失為防止油菜倒伏、提高油菜收益，并且易于實現的栽培措施［２３］。

４．３管好水肥

開好“三溝”（廂溝、腰溝、邊溝），做到“三溝”配套，以利清溝排水，特別是稻茬田油菜，在油菜生育后期田間不能積水，以防漬害。

施肥方面應以配方施肥為基本原則，以有機肥為主，適當配以化肥，重施磷、鉀肥，控制氮肥。做到足施基肥，早施提苗肥，重施臘肥，依據苗情少施或不施薹肥，補施葉面肥，必施硼肥等。其中，硼砂水溶液可以和葉面肥“美洲星”（用量為４５０ ｍＬ/hm2）混合噴施，能夠促進油菜營養生長向生殖生長轉變，補償缺素，增強油菜的抗旱、抗凍、耐漬和抗倒伏能力。

４．４防治病草害

現階段對油菜生長發育影響比較大的病害主要是菌核病，所以要重點防治菌核病。根據油菜菌核病的發生影響因素分析，控制此病的發生與危害，應以農業防治措施為主，適時輔以藥劑防治。具體措施：選用抗病品種；收獲后的油菜，把秸稈漚肥或燒毀，減少病原殘留在田中的數量；平衡施肥，不要施用過多氮肥，適量增施鉀肥可提高植株的抗病力，可減輕危害；在油菜盛花期葉病株率達１０％以上，莖病株率在１％時用菌核凈或甲基托布津或多菌靈可濕性粉劑用水稀釋后噴霧，噴藥部位重點放在植株的中下部莖葉和地面［２４］。

油菜田防除草害是一項系統工程，需要農業栽培、化學除草、人工除草的相互配合，只有采取綜合防治措施才能有效控制草害。依據草害的嚴重程度而采用不同的化學藥劑及劑量，達到安全、高效。

４．５應用植物生長調節劑

生長調節劑方面的研究以日本的較為深入。千葉縣１９８７年已普及推廣的成果，Ｎ－（２，－苯羥甲基－４，－氯）苯基異煙酰胺、Ｎ－（２，－苯羥甲基－４，－氮）苯基異煙酰胺具有明顯的抗倒作用。近年來，中國農業大學研制并推廣的“壯豐安”，亦有較好抗倒作用［４］。油菜三葉期用多效唑處理過的幼苗，移栽后發棵快，生長健壯，有效分枝數和有效角果數增加，返青、抽薹期噴多效唑，降低植株和一次分枝高度，防倒效果明顯，而且能增加單株角果數，有明顯的增產效果［２５］。另外，鹽城市唐義軍等發明的將烯效唑原藥用水稀釋２萬~４萬倍，配制成的藥液與種子按１∶８～１２的重量比進行拌種，曬干后播種，亦能有效提高油菜的抗倒伏能力，增加油菜產量。

５抗倒伏展望

５．１倒伏測定方法評述

對于作物倒伏的復雜現象，人們提出了多種研究方法。根據研究對象不同，大體上可分為群體和個體研究方法。群體法是以人工創造條件誘發倒伏，調查田間倒伏株率或風洞試驗法；個體法有力學測定、形態學測定、解剖學測定、化學測定等方法［２６］。群體性研究方法優點是植株在全真或仿真條件下表現的真實倒伏狀態，缺點是對外界自然條件依賴性強，而且自然條件總是處于變動之中，其力度不可能剛好處于適度范圍內，這樣就不能很好地將抗倒品種和倒伏品種予以區別。個體性方法優點是對外界條件依賴程度低，不必等到植株倒伏后才能測定，測定量化精確。缺點是取材時期及測定方法對結果有很大影響，不同測定方法反映了植株抗倒特性的不同層面，有一定局限性；另外，植株的抗倒性除了植株個體特性外，還有個體與個體互作的群體效應，這在個體性方法測定中沒有體現出來。

５．２倒伏規律研究

目前，甘藍型油菜抗倒伏的研究工作還較少。而要改良作物品種的抗倒伏能力，則必須從本質上明確品種本身抗倒伏性狀的遺傳規律，才能指導育種實踐。顧慧利用蓋鈞鎰等２００３年提出的植物數量性狀主基因＋多基因混合遺傳模型分離方法，以油菜初花期“單株抗壓力”這一指標作為考查甘藍型油菜大田狀況下抗倒伏能力大小對抗倒基因進行了研究。結果顯示，試驗所用２個組合的抗倒性狀是以主基因遺傳為主，應在早期世代進行選擇；２個組合各群體中，遺傳變異占表型變異的５３．４３％，環境變異占表型變異的４６．５７％，表明環境對油菜抗倒伏性狀的影響比較大［２７］。

５．３抗倒伏種質的創建

楊向東［２８］利用同源序列法從毛白楊中分離４－ＣＬ基因，并通過異源４－ＣＬ基因在甘藍型油菜中的過量表達，研究４－ＣＬ活性水平的調控對油菜木質素含量及抗菌核病和抗倒伏能力的影響，轉化甘藍型油菜材料中雙９號和“３７３０１”，共獲得５６棵抗Ｋａｎ轉基因植株；劉丹［２９］對４－ＣＬ過表達基因Ｔ２代轉基因株系進行菌核病離體葉的測定表明，其對菌核病病斑擴展有較強抑制作用且莖稈強度得到了很大提高，為油菜高產、優質、抗逆育種奠定了基礎，并為作物抗病和抗倒伏研究及育種提供了新的思路和方法。韓慧杰［３０］通過小孢子培養構建了3個ＤＨ群體，通過對３個ＤＨ群體的苗期和成株期抗病性鑒定，在苗期獲得了８個較抗菌核病的品系，成株期獲得了５個較抗菌核病的品系，但沒有發現在苗期和成株期均抗病品系。

袁雯［３１］采用分子標記輔助回交的育種方法，將矮稈基因迅速導入到細胞質恢復系中，期望從中選育出與其背景一致的矮稈恢復系，為矮稈雜交種的選育提供新材料。梅德圣等［３２］在甘藍型油菜自交多代品系中發現了一個株高８５ ｃｍ左右、由３對隱性基因控制且存在母體細胞質效應、產量與品質性狀較好的矮稈突變株９９ＣＤＡＭ，具有重要育種價值。

５．４注重對環境條件的研究

從顧慧［２７］關于倒伏的研究中得知遺傳和環境對表型作用約各占５０％，所以也要注重對環境條件的研究。作者觀察到，四周有樹林的油菜比種植在空曠田地的油菜倒伏程度低得多，甚至不倒伏。故此，可以設想設置防護林以降低風速，從而減輕倒伏。另外，受水稻品種混作防倒伏的啟發［４］，也可以將不同品種的油菜種子按一定比例混合后播種，達到防止或減輕倒伏的目的。總之，可以集成栽培與育種各種措施，減輕油菜倒伏程度，減少油菜產量及品質損失。

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