摘要:通過在造林時混合配置8種寄主植物,研究在一年生、三年生、四年生檀香 (Santalum album L.)人工林中寄主植物配置距離、植株高度、胸徑、生長狀況等對檀香幼樹高徑生長的影響。結果顯示,木麻黃(Casuarina equisetifolia L.) 的樹高與檀香樹高呈顯著的負相關,飛機草 (Eupatorium odoratum L.) 株高與檀香株高和胸徑呈極顯著的負相關;在一定配置距離范圍內,假蒿(Kuhnia rosmarnifolia Vent.)、山毛豆(Tephrosia candida DC.)、相思(Acacia confuse Merr.)的配置距離與檀香幼樹生長呈顯著的正相關;從寄主植物根系寄生的檀香吸盤發生情況來看,山毛豆是最佳寄主,木麻黃、蘇木(Caesalpinia sappan L.)、麻楝(Chukrasia tabularis A.Juss)次之,假蒿吸盤多但較小;飛機草最差。整體上看,寄主植物山毛豆和降香黃檀(Dalbergia odorifera T.Chen)對檀香的生長極為有利,是較佳的寄主;假蒿、蘇木、相思、木麻黃、麻楝其次,飛機草較差。
關鍵詞:檀香;幼林;寄主植物;混合配置;相關性;
中圖分類號:Q949.741.4;Q948.9;S753 文獻標識碼:A 文章編號:0439-8114(2011)20-4216-04
Influences of Growth and Arrangement Distance of Host Plants on the Growth of Santalum album Artificial Young Plantation
XU Yong-rong1,WANG Peng-cheng1,JI He1,DAI Guang-lun1,LI Xin-sheng2
(1. College of Horticulture and Forestry Sciences, Key Lab of Horticultural Botany, Ministry of Education, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2. Yunfu Nannan Plantation Corporation Ltd., Yunfu 527300, Guangdong, China)
Abstract: The influences of growth and arrangement of 8 host plants in mixed artificial plantation on height, diameter of Santalum album L were studied. The results were as follows, there was significant negative correlation between the height of Casuarina equisetifolia L. and the height of sandalwood, very significant negative correlation between the height of Eupatorium odoratum L. and height and DBH of sandalwood, significant positive correlations among the arrangement distance of Kuhnia rosmarnifolia Vent., Tephrosia candida DC. and Acacia confuse Merr. and growth indexes of sandalwood in certain range. According to the occurrence of haustoria, T. candida was the best, C. equisetifolia, Caesalpinia sappan L. and Chukrasia tabularis A.Juss were better, the suckers in K. rosmarnifolia weremore but smaller, E. odoratum was the worst. Conclusively, T. candida and Dalbergia odorifera T. Chen were better hosts, then were K. rosmarnifolia, C. sappan, A. and confuse. C. equisetifolia C. tabularis; while E. odoratum was bad host.
Key words: Santalum album L.; young plantation; host plants; mixed arrangement; correlation
檀香(Santalum album L.)是檀香科(Santalaceae)檀香屬(Santalum L.)植物,主要分布于東南亞、澳洲和太平洋地區,具有很高的藥用價值及經濟價值[1]。但是由于天然林的過度采伐,目前檀香自然資源幾乎消耗殆盡,現在三大主產國印度、印度尼西亞和澳大利亞均嚴格限制檀香木材及檀香粉、檀香根的出口,導致檀香木材供應遠遠不能滿足市場的需求,而且檀香心材價格高達600元/kg。我國檀香心材年需求量超過了3 000 t,而主要產地年供應量不足2 000 t,因此檀香人工林培育成為解決我國和世界檀香木材需求的主要途徑[2]。
但是檀香屬于半寄生植物,根系不發達,所需要的主要養分和水分依賴吸盤從寄主植物體內獲得,因此寄主的選擇和配置是檀香人工栽培首先要解決的問題。現有的研究主要是通過在檀香幼苗周圍配置單一的植物,通過評價其對檀香生長的影響,從而篩選出適宜的寄主植物[3],目前國內已經確認的檀香優良寄主植物有50余種[4],不過在寄主配置研究方面,還停留在苗期單一寄主選擇上[5-8]。并且在人工栽培條件下,檀香寄主需要經常更換,苗期的寄主不能保障檀香的后期生長[9,10]。檀香天然林因各種寄主的同時存在,才能夠保障檀香長期正常生長;但因檀香是陽性樹種,寄主植物可能與檀香爭奪光照與養分,從而對檀香的后期生長造成不良的影響。試驗通過造林時配置多種已經確定的檀香優良寄主植物,研究了寄主植物的高度、胸徑、配置距離等對檀香幼樹高徑生長的影響,以篩選出較適宜檀香幼林的混合配置寄主,從而在檀香人工林經營中,通過混合配置寄主植物,使其群落結構接近于檀香天然林水平,為檀香人工林經營提供技術依據。
1材料與方法
1.1試驗地概況
試驗在廣東省云浮市楠楠植物種植開發有限公司種植園內進行,該地位于北緯22°20′,東經111°28′,緊鄰北回歸線,屬南亞熱帶季風氣候,年均氣溫22 ℃,極端最低溫度0 ℃、最高溫度39.1 ℃。年均降水量1 982.7 mm,年均空氣相對濕度68%。
1.2檀香林分及寄主配置
試驗選用的檀香3種林分分別為一年生、三年生和四年生人工林,造林時間分別為2009年3月、2007年3月、2006年3月,株行距均為3 m×4 m。
寄主植物分別選用了草本的飛機草(Eupatorium odoratum L.)、假蒿(Kuhnia rosmarnifolia Vent.),灌木的豆科(Leguminosae)植物降香黃檀(Dalbergia odorifera T.Chen)、山毛豆(Tephrosia candida DC.)、相思(Acacia confuse Merr.)、蘇木(Caesalpinia sappan L.),喬木的木麻黃(Casuarina equisetifolia L.)和麻楝(Chukrasia tabularis A.Juss),于造林時混合配置于檀香苗木周圍,原則是草本寄主配置在檀香植株近處,較遠處依次為灌木和喬木寄主。
1.3調查方法
2010年7月進行調查。每種林分隨機選擇30株檀香植株,調查樹高、胸徑、地徑、生長狀況,并調查檀香植株周邊4 m范圍內的所有寄主,調查項目有樹(株)高、胸徑、地徑、蓋度、生長狀況、配置距離(與檀香間的株距);每種寄主隨機選擇10株,挖取直徑1.5 cm以下的細根,調查根上檀香的吸盤數量、直徑、與寄主根系結合的緊密程度。采用目測法分級評價寄主及檀香的生長狀況。
1.4數據處理
計算各林分檀香的平均樹高、胸徑及地徑,統計各寄主植物每條細根上檀香吸盤的平均數量及吸盤平均直徑;所有數據采用SPSS 11.0軟件進行相關分析。
2結果與分析
2.1草本寄主對檀香生長的影響
草本寄主植物假蒿和飛機草的株高、蓋度、生長狀況、配置距離與檀香的樹高、胸徑、地徑、生長狀況的相關性比較結果見表1,從表1可見,檀香的樹高與假蒿配置距離呈顯著的正相關(P<0.05);檀香的胸徑、地徑與假蒿配置距離呈極顯著的正相關(P<0.01),說明在試驗范圍內(0.08~1.50 m),假蒿離檀香越遠,檀香生長越好,這可能是因為假蒿距離過近會與檀香爭奪空間所致;而假蒿的株高、蓋度及生長狀況對檀香的生長影響不顯著。檀香的樹高、胸徑、地徑均與飛機草的株高呈極顯著的負相關(P<0.01),與飛機草的蓋度相關性不明顯。可見,飛機草植株越高,越不利于檀香的生長。
2.2豆科寄主對檀香生長的影響
4種豆科寄主山毛豆、蘇木、相思、降香黃檀植株的樹(株)高、地徑(胸徑)、生長狀況和配置距離與檀香的樹高、胸徑、地徑、生長狀況的相關性比較結果見表2。從表2可見,檀香的樹高、胸徑、地徑生長與山毛豆的株高和配置距離均達到了極顯著的正相關(P<0.01);檀香的樹高與山毛豆的地徑呈顯著的正相關(P<0.05),檀香的胸徑、地徑與山毛豆的地徑呈極顯著的正相關(P<0.01);顯然山毛豆對于檀香來說是優良的寄主,但山毛豆的配置距離在一定范圍內(0.48~2.09 m)是越遠則檀香的高徑生長越好。值得注意的是試驗中檀香還處于幼齡階段,寄主山毛豆的株高低于檀香的樹高,山毛豆株高在試驗的高度范圍內(0.40~4.80 m),隨著高度的增加,檀香的樹高、地徑、胸徑指標表現越好。一旦山毛豆株高超過檀香,則可能由于遮光導致檀香出現生長不良。
蘇木的樹高在試驗范圍內(1.20~5.25 m)與檀香的樹高(3.60~7.20 m)呈顯著的正相關(P<0.05),蘇木的胸徑與檀香生長狀況呈顯著的正相關(P<0.05)。蘇木的配置距離、生長狀況則與檀香的樹高、胸徑、地徑、生長狀況不存在顯著相關性。
相思的配置距離與檀香的地徑、胸徑均呈極顯著的正相關(P<0.01),與檀香的樹高呈顯著的正相關(P<0.05)。即在試驗配置距離范圍內(0.40~2.00 m),相思植株距檀香植株越遠,檀香的地徑及胸徑的生長狀況就越好,原因可能為相思與檀香之間存在著競爭關系,距離過近會加劇競爭。相思的株高、地徑、生長狀況與檀香的各項生長指標之間相關性均不顯著。
試驗中發現,降香黃檀的株高均低于檀香的樹高。而表2中,降香黃檀的株高、地徑與檀香的樹高、地徑、胸徑都呈極顯著的正相關(P<0.01);不過降香黃檀的配置距離與檀香的樹高、地徑及胸徑的相關性都不顯著。說明在植株高度低于檀香高度的情況下,降香黃檀植株越高、地徑越粗,越有利于檀香的生長;同時,降香黃檀與檀香間的競爭不明顯,作為寄主配置,距離可以不受限制。
2.3喬木寄主對檀香生長的影響
喬木寄主木麻黃、麻楝的樹高、胸徑、配置距離及生長狀況與檀香的樹高、胸徑、地徑、生長狀況的相關性比較結果見表3,從表3可見,木麻黃樹高與檀香樹高呈顯著的負相關(P<0.05),說明木麻黃植株越高對檀香樹高的生長越不利;木麻黃的生長狀況與檀香的樹高呈顯著的正相關(P<0.05),與檀香的胸徑、地徑呈極顯著的正相關(P<0.01),即木麻黃生長狀況越好,檀香樹高、胸徑、地徑的生長也就越好;木麻黃的胸徑及配置距離與檀香的生長相關性不顯著。顯而易見,在控制木麻黃樹高生長的前提下,作為寄主植物,木麻黃生長得越好,越有利于檀香的生長,說明木麻黃的配置距離可以不受限制。因此在檀香人工林的經營中,配置木黃麻要以控制高度為主,以避免對檀香的遮光影響。不過麻楝的各項指標與檀香的各項生長指標相關性均不顯著,即麻楝對檀香的生長影響不顯著。
2.48種寄主對檀香吸盤生長的影響
3種林分中寄主根系取樣測定結果見表4,從表4分析可知,檀香四年生幼林的植株吸盤在各寄主根系上的數量多少順序為麻楝、木麻黃、蘇木、山毛豆、飛機草,吸盤直徑大小順序為山毛豆、木麻黃、麻楝、蘇木、飛機草,其中山毛豆、木麻黃和蘇木的根系與檀香吸盤的結合程度為緊密,麻楝結合得較緊密,而飛機草根系與檀香吸盤的結合情況不好,同時飛機草存在爛根的現象。可見,對于四年生檀香幼林而言,草本植物已經不適合作為檀香的寄主,表現為根系上的檀香吸盤少、吸盤直徑小、結合不緊密;木本寄主則相反,其根系上檀香吸盤的數量多、吸盤大,而且與寄主根系結合得緊密結實。從吸盤數量、大小及與寄主根系結合的緊密程度上來分析,四年生檀香林適宜的寄主為山毛豆、木麻黃、麻楝、蘇木。
檀香三年生幼林在各寄主根系上的吸盤數量從多到少依次為山毛豆、假蒿、木麻黃、降香黃檀、相思,吸盤直徑從大到小順序為降香黃檀、山毛豆、相思、假蒿、木麻黃。其中假蒿和山毛豆的根系與檀香吸盤結合得緊密,相思結合得較緊密,木麻黃和降香黃檀結合一般。可見,三年生檀香幼林適宜寄主為山毛豆、假蒿、木麻黃和降香黃檀。
檀香一年生幼林各寄主的吸盤數量從多到少依次為假蒿、山毛豆、飛機草,降香黃檀、木麻黃和相思未觀察到有吸盤,故沒有進行數據統計。以飛機草根系上的吸盤直徑最大,達5.0 mm,其次是山毛豆,為4.5 mm,假蒿的為2.0 mm。因此對于一年生檀香幼林而言,草本植物假蒿和飛機草是主要的寄主,木本植物山毛豆也表現良好,而相思、木麻黃和降香黃檀則表現不佳。
綜合來看,檀香造林后的前兩年,寄主配置以假蒿、飛機草和山毛豆為宜;3年后,逐步淘汰草本寄主,增加降香黃檀、木麻黃、相思、麻楝和蘇木。山毛豆是檀香林分適宜的寄主,可從造林初期開始配置。
3小結與討論
1)在試驗所選用的8種寄主中,山毛豆和降香黃檀對檀香的生長極為有利,是較佳的寄主,假蒿、蘇木、相思、木麻黃、麻楝其次,飛機草最差。
2)飛機草及木麻黃的株(樹)高與檀香樹高的生長呈負相關,說明飛機草、木麻黃越高對檀香樹高的生長越不利。這是因為檀香是喜光的陽性樹種,陰蔽環境下不利于其生長。因此,在檀香培育期間要適當修剪飛機草和木麻黃,控制其高度生長。
3)假蒿、山毛豆、相思的配置距離與檀香的生長呈顯著正相關,表明在試驗范圍內,它們與檀香的距離越遠對檀香的生長越有利,可能是因為寄主植物,尤其是喬木,離檀香越近,越易與檀香形成競爭性關系,所以在配置寄主時應注意與檀香的距離,不宜過近。
4)從檀香吸盤的生長來看,山毛豆是最佳的寄主,不僅其根系上檀香寄生的吸盤數量多,且吸盤直徑也大,并且結合緊密;木麻黃、蘇木、麻楝次之;假蒿根系上檀香的寄生吸盤多,但直徑較小;飛機草最差。
5)關于配置豆科植物作為檀香寄主的問題,以往一些試驗證明豆科寄主可以促進檀香的生長,本試驗也證明了這點。豆科植物在支持檀香生長上表現良好,但豆科各個屬之間的表現有所差異。從試驗結果可以看出,黃檀屬(Dalbergia Linn. f.)的降香黃檀與灰葉屬(Tephrosia Pers.)的山毛豆對檀香的生長最為有利,金合歡屬(Acacia Milld.)的相思次之,云實屬(Caesalpinia L.)的蘇木表現最差。但是這些差異是由空間配置差異引起還是由植物種的差異引起,有待于進一步研究證實。總體上豆科寄主均利于檀香生長,配置山毛豆和相思要注意控制其與檀香間的株距,不要距檀香太近,否則會抑制檀香的生長,蘇木和降香黃檀配置距離則對檀香生長無顯著的影響。當豆科寄主植株高度低于檀香植株高度時,寄主高度的增加更有利于檀香的生長。
6)關于入侵種植物寄主飛機草,周慶年[5]認為,飛機草作檀香寄主可使檀香的吸盤生長和發育加快,數量增加,可極大地促進檀香幼苗定植后苗木的生長。但是飛機草是一種入侵植物,對其他植物幼苗生長有顯著的抑制作用,而且在我國華南和西南地區已經蔓延成災。從這次研究結果看,檀香的樹高、胸徑和地徑均與飛機草植株高度呈極顯著的負相關,也就是說飛機草的株高生長抑制了檀香樹高、胸徑、地徑的生長;從檀香吸盤生長來看,飛機草根系寄生的檀香吸盤數量少,而且與根系的結合程度不緊密,僅在造林當年吸盤的直徑較大,因此飛機草不能為檀香提供營養供給。綜合飛機草作為檀香寄主的表現與入侵性,不建議應用飛機草作為檀香的寄主。
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