鋪地竹葉片對結球生菜種子發芽及幼苗生長的影響

摘要：采用基質盆栽試驗，研究了鋪地竹（Ｓａｓａ ａｒｇｅｎｔｅａｓｔｒｉａｔｕｓ Ｅ． Ｇ． Ｃａｍｕｓ） 葉片對結球生菜（Ｌａｃｔｕｃａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ｖａｒ． ｃａｐｉｔａｔａ Ｌ．）種子萌發和幼苗生長的影響，結果表明，鋪地竹葉片粉末對結球生菜種子的萌發和幼根生長具有一定的抑制作用，隨著濃度的增加抑制作用增強，在５０～２００ ｇ／ｍ２的范圍內，幼根抑制率為１２．１５％～２８．９１％。在５０～１００ ｇ／ｍ２的用量下，鋪地竹葉片對結球生菜苗長表現為促進生長作用，而在２００ ｇ／ｍ２時，則表現為抑制生長作用。施用鋪地竹葉片后３ ｄ、６ ｄ、９ ｄ和１２ ｄ，結球生菜幼苗的葉綠素含量特別是葉綠素ａ的含量顯著減少，隨著基質中葉片粉末濃度的增加，結球生菜葉綠素含量降低，葉綠素ａ含量高低依次為對照、低濃度處理、中濃度處理、高濃度處理。隨著處理后時間的延長，竹葉對結球生菜葉片葉綠素ａ含量的影響減弱。這個結果進一步驗證了自然條件下鋪地竹葉片對植物生長的化感效應，說明其具有開發植物源除草劑的潛力，為研究鋪地竹葉片中的化感物質提供了佐證。

關鍵詞：鋪地竹；結球生菜；化感作用；發芽；幼苗生長；葉綠素

中圖分類號：Ｓ７９５．９；Ｓ６３６．２；Ｑ９４８．１２＋２．１ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）20－4209-04

Effects of Sasa argenteostriatus Leaves on the Seed Germination， Seedling Growth

of Lactuca sativa var. capitata

ＺＨＡＮＧ Ｊｕｎ１，ＴＡＮＧ Ｆｅｎｇ２，ＴＡＮＧ Ｊｕｎ１

（１． Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｅｆｅｉ ２３００３６，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｅｎｔｒｅ ｆｏｒ Ｂａｍｂｏｏ ＆ Ｒａｔｔａｎ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０２，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Eｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓａｓａ ａｒｇｅｎｔｅａｓｔｒｉａｔｕｓ Ｅ． Ｇ． Ｃａｍｕｓ ｌｅａｖｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｌａｃｔｕｃａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ｖａｒ． ｃａｐｉｔａｔａ Ｌ． ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｃｕｌｔｕｒｅ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｗａｓ ａｂｏｕｔ １２．１５％ ｔｏ ２８．９１％ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ （５０～２００ ｇ／ｍ２） ｏｆ Ｓ． ａｒｇｅｎｔｅｏｓｔｒｉａｔｕｓ ｌｅａｖｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｂｅｃａｍｅ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， Ｓ． ｒｇｅｎｔｅｏｓｔｒｉａｔｕｓ ｌｅａｖｅｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ ｏｆ ５０～１００ ｇ／ｍ２， ｂｕｔ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ （２００ ｇ／ｍ２） ｈａｄ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ｏｎ ｔｈｅ ３ｒｄ， ６ｔｈ， ９ｔｈ ａｎｄ １２ｔｈ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ａｄｄｅｄ ｔｈｅ Ｓ． ａｒｇｅｎｔｅｏｓｔｒｉａｔｕｓ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｔｏ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ， ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ． ａｒｇｅｎｔｅｏｓｔｒｉａｔｕｓ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ， ａｎｄ ｉｔ ｂｅｃａｍｅ ｌｏｗｅｒ ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｓ． ａｒｇｅｎｔｅｏｓｔｒｉａｔｕｓ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ． ａｒｇｅｎｔｅｏｓｔｒｉａｔｕｓ ｈａｄ ｓｌｉｇｈｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｓｔａｔｅ． Ｓ． ａｒｇｅｎｔｅｏｓｔｒｉａｔｕｓ ｌｅａｖｅｓ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ ａｌｌｅｌｏｐｔｈｙ ｔｏ ｓｏｍｅ ｐｌａｎｔ， ａｎｄ Ｓ． ａｒｇｅｎｔｅｏｓｔｒｉａｔｕｓ ｌｅａｖｅｓ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｓ ａ ｂｏｔａｎｉｃａｌ ｈｅｒｂｉｃｉｄｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｓａｓａ ａｒｇｅｎｔｅａｓｔｒｉａｔｕｓ Ｅ． Ｇ． Ｃａｍｕｓ； Ｌａｃｔｕｃａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ｖａｒ． ｃａｐｉｔａｔａ Ｌ．； ａｌｌｅｌｏｐａｔｈｙ； ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｅ； ｓｅｅｄｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ； Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ

全球每年因農田雜草危害造成的糧食產量損失約占總產量的９．７％［１］。化學除草是防除農田雜草的重要措施之一，但是大量使用化學除草劑，會引起農藥殘留、雜草產生抗藥性、環境污染等問題，嚴重影響農業的可持續發展，因而尋求高效、低毒、無污染的新型除草劑受到廣泛關注。具有化感作用的植物可以向環境中釋放化感物質而抑制雜草種子的萌發與幼苗生長，所以人類利用化感作用控制農田雜草是一種極具潛力的控制措施［２］。

鋪地竹（Ｓａｓａ ａｒｇｅｎｔｅａｓｔｒｉａｔｕｓ Ｅ． Ｇ ． Ｃａｍｕｓ）是一種矮小的叢生地被竹，在我國主要分布于浙江、江蘇省一帶，現已引種至北方的山東省和北京市等地［３，４］。室內生物測定結果表明，鋪地竹葉片及其提取物對結球生菜（Ｌａｃｔｕｃａ ｓａｔｉｖａ Ｌ ． ｖａｒ． ｃａｐｉｔａｔａ Ｌ．）、小青菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ．ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍａｋｉｎｏ）、凹頭莧（Ａｍａｒａｎｔｈｕｓ ａｓｃｅｎｄｅｎｓ Ｌｏｉｓｅｌ．）以及狗牙根［Ｃｙｎｏｄｏｎ ｄａｃｔｙｌｏｎ（Ｌ．）Ｐａｒｓ．］、早熟禾（Ｐｏａ ａｎｎｕａ Ｌ．）、紅三葉（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｐｒａｔｅｎｓｅ Ｌ．）等植物的種子萌發與幼苗生長具有極強的抑制作用，具有開發植物源除草劑的潛力［５－７］。試驗以結球生菜為指示植物，采用基質盆栽試驗法，研究了鋪地竹葉片對結球生菜種子萌發和幼苗生長的影響，旨在進一步評價鋪地竹葉片的化感作用潛力，為開發植物源除草劑提供理論依據。

１材料與方法

１．１材料

鋪地竹引自南京林業大學竹種園，種植于安徽農業大學植物保護學院溫室邊。采集鋪地竹葉片樣品，用自來水沖洗凈表面浮土，置于室內自然晾干，而后用電動粉碎機粉碎，過４０目篩，得到的竹葉粉末放置于４ ℃冰箱中，備用；結球生菜種子購于合肥市豐樂種業有限公司；花盆和栽培基質蛭石購于合肥市裕豐花市。

１．２方法

１．２．１種子消毒將結球生菜種子浸入０．２％次氯酸鈉溶液中消毒３０ ｍｉｎ，用自來水沖洗，再用去離子水洗滌數次（５～６次），直至將次氯酸鈉溶液洗凈。然后用去離子水浸泡２ ｈ，備用。

１．２．２種子發芽試驗稱取０．５ ｋｇ蛭石，置于直徑１５ ｃｍ、高１１ ｃｍ的花盆中。按照高濃度（２００ ｇ／ｍ２）、中濃度（１００ ｇ／ｍ２）、低濃度（５０ ｇ／ｍ２）和對照（０ ｇ／ｍ２）４個處理，將鋪地竹葉片粉末均勻灑到花盆蛭石表面，然后用噴霧器向花盆表面噴水，使其表面濕潤后，再將消毒過的結球生菜種子均勻撒播，每盆１００粒種子，每個處理８盆。種子萌發過程中，適當補充水分，使表面保持濕潤，每２４ ｈ調查一次發芽數，７ ｄ后計算各處理結球生菜種子的發芽率、發芽指數。

１．２．３幼苗生長及葉綠素含量測定稱取０．５ ｋｇ蛭石，置于直徑１５ ｃｍ、高１１ ｃｍ的花盆中，選取發芽指數一致的結球生菜種子播于花盆中，供試營養液為１／２ Ｈｏａｇｌａｎｄ營養液，４葉１心時開始按照試驗設計的４個濃度處理，將竹葉粉末均勻灑到花盆蛭石表面。然后每天用噴霧器噴水，使其表面竹粉濕潤，在處理后的第一、第三、第六、第九、第十二、第十五和第二十天，分別采集結球生菜幼苗樣品，測定葉綠素含量，并在第二十天測定苗長和根長。葉綠素含量采用體積比為２∶１的丙酮∶無水乙醇混合液浸沒提取。選取幼苗上部第二、第三片完全展開葉，將葉組織剪碎，取０．２ ｇ樣品放入１０ ｍＬ具塞試管中，然后加入７ ｍＬ丙酮－乙醇混合液，使葉片完全浸入液體中，加蓋置于暗處一定時間（約１２ ｈ），直至葉子顏色完全變白為止。將浸提液倒入１０ ｍＬ刻度試管中，然后用提取液洗滌２～３次，并倒入刻度試管里，將浸提液定容至１０ ｍＬ，立即用分光光度計測定浸提液的吸光度值［８］，按照Ａｒｎｏｎ公式計算葉綠素的含量［９］。

１．２．４計算方法發芽率＝累計發芽種子數／供試種子數×１００％；發芽指數＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ），式中，Ｇｔ為第ｔ天的發芽數，Ｄｔ為相應的發芽天數。抑制率＝（對照的苗長、對照的根長或對照的發芽率平均值－處理的苗長、處理的根長或處理的發芽率平均值）／對照的苗長、對照的根長或對照的發芽率平均值×１００％［10］。試驗數據采用Ｅｘｃｅｌ程序和ＤＰＳ軟件進行處理。

２結果與分析

２．１鋪地竹葉片對結球生菜種子發芽情況的影響

表１給出了鋪地竹葉片對結球生菜種子萌發的影響結果。由表１可見，不同濃度的鋪地竹葉片粉末處理對結球生菜的發芽率、發芽指數和抑制率的影響不同。低、中、高３個濃度處理對結球生菜種子發芽均有一定的抑制作用，抑制率大小隨著濃度的增加而提高。以對照的發芽率最高，發芽率從高到低依次為對照、低濃度處理、中濃度處理、高濃度處理。統計結果分析表明，竹葉處理與對照、高濃度處理與低濃度處理之間的差異達到了顯著水平。發芽指數也表現出相似的趨勢，表明竹葉處理不僅影響結球生菜種子的發芽率，而且還能延緩種子的萌芽速率。

２．２鋪地竹葉片對結球生菜幼苗生長的影響

表２是鋪地竹葉片對結球生菜幼苗生長的影響結果。由表２可以看出，不同濃度的鋪地竹葉片粉末處理對結球生菜幼苗的苗長與根長的影響不同。低濃度和中濃度處理對結球生菜苗長表現出一定的促進作用，其中以中濃度處理與對照的差異顯著；低濃度處理對苗長的影響差異不顯著。３個濃度處理對結球生菜幼苗根的生長均表現出顯著的抑制作用，高濃度處理的抑制率大于中濃度處理和低濃度處理的，差異達到了顯著水平。這一現象與室內生物測定結果一致，即鋪地竹葉片對結球生菜幼苗根生長的影響顯著強于對地上部生長的影響［５－７］，這可能是因為植物的不同部位對化感物質的敏感性存在差異、從而產生了不同的作用效果造成的。

２．３鋪地竹葉片對結球生菜幼苗葉綠素含量的影響

觀察發現，鋪地竹葉片粉末處理結球生菜幼苗的葉色明顯較對照的淡，說明竹葉處理可能影響葉片中葉綠素的含量。從葉綠素測定結果（表３）來看，鋪地竹葉片處理對結球生菜幼苗的葉綠素ａ含量有影響。在噴灑竹葉粉末后的第三、第六、第九、第十二天，竹葉處理的結球生菜葉片中葉綠素ａ含量大部分顯著低于對照，葉綠素ａ含量高低依次為對照、低濃度處理、中濃度處理、高濃度處理。不過隨著處理后時間的延長，竹葉對結球生菜葉片葉綠素ａ含量的影響在減弱。

鋪地竹葉片粉末處理對結球生菜幼苗葉片中葉綠素總量的影響與葉綠素ａ的表現相似。在施用竹葉粉末后的第三、第六、第九、第十二天，竹葉處理的葉綠素總量均較對照降低，含量高低順序為對照、低濃度處理、中濃度處理、高濃度處理。隨著處理后時間的延長，對結球生菜葉片葉綠素總量的影響在減弱。

試驗發現在施用竹葉粉末后的第三天才開始出現影響葉綠素總量的現象，并在第六天各處理才達到差異顯著水平，可能是因為土壤中的化感物質需要積累到一定的量后，才會抑制植物幼苗的生長［１１，１２］，從而作用于結球生菜的靶位點上才能對其葉綠素的含量產生影響。

３小結與討論

自然界中，植物枯落物是釋放化感物質的重要來源之一，釋放的化感物質會影響其他植物的種子萌發與植株生長［１３］。試驗采用基質盆栽法，模擬鋪地竹枯落物對結球生菜種子萌發和幼苗生長的影響，結果表明，鋪地竹葉片粉末對結球生菜的種子萌發和幼苗根的生長均有較強的抑制作用，隨著濃度的增加，抑制作用增強。但竹葉對結球生菜幼苗地上部分生長的抑制作用不明顯。

葉綠素含量的多少直接影響植物光合能力的強弱，進而影響植物的生長［１３，１４］。試驗結果表明，鋪地竹葉片粉末對結球生菜幼苗的葉綠素ａ含量具有明顯影響，施用竹葉粉末后的第三、第六、第九、第十二天，結球生菜幼苗的葉綠素總量，尤其是葉綠素ａ含量明顯減少，而對葉綠素ｂ含量的影響不大。說明對植物葉綠素含量的影響可能是鋪地竹葉片影響植物生長的機制之一。

試驗以蛭石為基質，采用盆栽法，避免了土壤中其他因素對試驗結果的干擾，進一步驗證了自然條件下鋪地竹葉片對植物生長的化感效應，說明鋪地竹具有開發植物源除草劑的潛力，為進一步研究鋪地竹葉片中的化感物質類別提供了參考。

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