鹽脅迫對植物生理生化特性的影響

摘要：綜述了鹽脅迫對植物生理生化若干指標影響的研究進展，包括植物的丙二醛含量、游離脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化物酶活性、過氧化氫酶活性以及可溶性蛋白質６項指標。旨在為總結植物的耐鹽機制提供科學依據。

關鍵詞：鹽脅迫；植物；生理生化特性

中圖分類號：S343.4；Ｓ３１１ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）19－3897-03

Advances in Research on Physiological and Biochemical Effects of NaCl Stress on Plant

ＺＨＡＯ Ｘｉｕ－ｊｕａｎ，ＨＡＮ Ｙａ－ｎａｎ，ＣＡＩ Ｌｕ

（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｂａｏｔｏｕ ０１４０１０，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： A ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ sｔｒｅｓｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＭＤＡ， ｆｒｅｅ ｐｒａｌｉｎｅ， ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ （ＳＯＤ， ＰＯＤ， ＣＡＴ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｌａｎｔ was presented， ｓｏ that ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｎｄ ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｓｕｍｍａｒｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ could be provided．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｌａｎｔ； ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒs

根據聯合國糧農組織（ＦＡＯ）統計，全世界存在鹽漬土面積８億ｈｍ２，占陸地面積的６％。據統計，我國鹽漬土面積為３ ４７０萬ｈｍ２［１］。土壤鹽漬化是世界上許多干旱和半干旱地區農作物產量下降的主要原因。土壤中過量的鹽分能夠引起土壤物理和化學性質的改變，從而導致大部分農作物生長環境的惡化［２］。鹽漬土作為一種土地資源，在全國乃至全世界都有著廣泛的分布和較大的面積。迄今為止，我國有８０％左右的鹽漬土尚未得到開發利用，有著巨大的開發利用潛力［３］。

１鹽脅迫對植物耐受性的影響

近年來，鹽脅迫對各種植物各個性狀方面的影響已成為很多科學家研究的重點。包括對擬南芥、玉米、馬鈴薯、水稻、香蕉、黃瓜、花生和韭菜等植物都有過相關的研究。童仕波等［４］證明轉基因擬南芥對鹽脅迫的耐受性明顯增強，其脯氨酸（Ｐｒｏ）含量明顯提高。趙昕等［５，６］研究發現，ＮａＣｌ降低擬南芥葉綠體對光能的吸收能力，而且降低葉綠體的光化學活性，使電子傳遞速率和光能轉化效率大幅度下降，造成光能轉化為化學能的過程受阻，進一步加劇了光合放氧和碳同化能力的降低。鹽脅迫下擬南芥中的Ｎａ＋與Ｋ＋含量變化呈極顯著正相關，因此推斷它們的吸收通道或載體為單一競爭性。鄭世英等［７］發現鹽濃度達到一定程度時，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、過氧化物酶（ＰＯＤ）和過氧化氫酶（ＣＡＴ）活性均達到最高，隨后隨著NaCl濃度的增加，ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＣＡＴ活性逐漸降低，表明ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性不能維持較高水平，反之會導致膜脂過氧化作用加強，細胞膜受到損害。李亞平等［８］研究發現鹽濃度對馬鈴薯脫毒苗葉片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性影響極顯著，鹽比例及鹽濃度與鹽比例的交互作用對馬鈴薯脫毒苗葉片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性影響均不顯著；隨著混合鹽濃度的增加，Ｎａ＋含量顯著增加，Ｋ＋含量平緩下降，Ｎａ＋與Ｋ＋的比值顯著上升。符秀梅等［９］發現，水稻在ＮａＣｌ濃度為３０ ｍｍｏｌ／Ｌ時生長狀況良好，但隨著ＮａＣｌ濃度的增加，水稻的生長速度減慢。在一定范圍內，ＰＯＤ和ＳＯＤ的活性與脅迫強度呈正相關，游離脯氨酸和可溶性糖含量也隨著ＮａＣｌ濃度的增加而增加。

２鹽脅迫對植物生理生化特性的影響

２．１鹽脅迫對植物ＭＤＡ含量的影響

植物器官衰老時或在逆境條件下，往往發生膜脂過氧化作用，其產物ＭＤＡ會嚴重損傷生物膜。常用ＭＤＡ作為膜脂過氧化指標表示細胞膜脂過氧化程度和植物衰老指標及對逆境條件反應的強弱［１０］。

李會云等［１１］以葡萄砧木扦插苗為試驗材料的研究結果表明，隨著土壤含鹽量的增加，ＭＤＡ含量逐漸升高。駱建霞等［１２］以海姆維斯蒂枸子為材料，證明隨鹽濃度的升高，ＭＤＡ含量基本保持上升趨勢。李源等［１３］以紫花苜蓿為材料，得出了同樣的結果。此外，一些研究者利用外源Ｓｉ［１４］、水楊酸［１５］、殼聚糖［１６］和硒［１７］處理植物，使得鹽脅迫處理的植物ＭＤＡ含量降低，免受鹽脅迫侵害。

２．２鹽脅迫對植物游離脯氨酸含量的影響

正常情況下，植物體內游離脯氨酸的含量并不多，為２００～６９０ μｇ／ｇ（干重）。但在植物受到不同環境脅迫時植物體中游離脯氨酸含量就會發生很大的變化，例如在微生物感染、大氣污染、低溫、高溫、干旱和鹽脅迫等逆境條件下，都可以引起游離脯氨酸含量的明顯增加［１８］。

李淑娟等［１９］模擬大慶堿斑土鹽離子的種類、質量分數和ｐＨ， 將５種中性鹽ＮａＣｌ、 Ｎａ２ＳＯ４、ＭｇＣｌ２、

ＫＣｌ、ＣａＣｌ２和２種堿性鹽ＮａＨＣＯ３、Ｎａ２ＣＯ３混合，配成混合鹽溶液，對引種絨毛白蠟（Ｆｒａｘｉｎｕｓ ｖｅｌｕｔｉｎａ Ｔｏｒｒ）進行脅迫。研究表明，與對照組相比，混合鹽脅迫使葉片細胞中Ｐｒｏ含量增加，起到了抗脫水和抗鹽堿的作用。韓志平等［２０］研究發現西瓜體內Ｐｒｏ含量在低濃度時增加、高濃度時降低的規律。駱建霞等［１２］發現鹽脅迫下處理海姆維斯蒂枸子，體內Ｐｒｏ含量仍然表現出先上升后下降的趨勢。此外，一些研究證明了不同鹽類脅迫作用對植物Ｐｒｏ含量影響的區別。董秋麗等［２１］證明，利用Ｎａ２ＣＯ３和ＮａＨＣＯ３處理芨芨草后，Ｐｒｏ含量均高于未脅迫組，Ｎａ２ＣＯ３脅迫下高于同濃度的ＮａＨＣＯ３脅迫的Ｐｒｏ含量，而其中Ｎａ２ＣＯ３脅迫芨芨草有不同程度的死亡。

２．３鹽脅迫對植物ＳＯＤ活性的影響

ＳＯＤ是含金屬輔基的酶。高等植物含有兩種類型的ＳＯＤ：Ｍｎ－ＳＯＤ和Ｃｕ－ＳＯＤ、Ｚｎ－ＳＯＤ。由于超氧自由基（Ｏ２-．）為不穩定自由基，壽命極短，因此測定ＳＯＤ活性一般用間接方法。此外，超氧化陰離子自由基可以發生歧化反應，從而能有效清除體內超氧陰離子自由基，是生物體重要的細胞防御系統，具有延緩衰老、防治腫瘤和抗炎等藥用功效。

賈文慶等［２2］研究發現，隨著ＮａＣｌ脅迫濃度的增加和脅迫時間的延長，白三葉莖ＳＯＤ活性呈先上升后下降的趨勢。盧靜君等［２3］發現多年生黑麥草 （Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ）隨鹽強度增加ＳＯＤ活性先下降后上升，呈波動性變化，但變化幅度不大，孫天國等［２4］證明甜瓜幼苗ＳＯＤ活性隨鹽濃度升高呈先下降后上升的趨勢，以上研究結果表明，ＳＯＤ活性根據物種的不同，在鹽脅迫條件下是存在區別性變化的。

２．４鹽脅迫對植物ＰＯＤ活性的影響

ＰＯＤ廣泛存在于植物體中，是活性較強的一種酶。它與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等有關。它在植物生長發育過程中的活性不斷發生變化。一般老化組織中活性較強，幼苗組織中活性較弱。這是因為ＰＯＤ能使組織中所含的某些碳水化合物轉化成木質素，增加木質化程度，而且發現早衰減產的水稻根系中ＰＯＤ活性增強，所以ＰＯＤ可作為組織老化的一種生理指標［２5］。

劉會超等［２6］研究發現隨著ＮａＣｌ濃度的升高，三色堇幼苗莖的ＰＯＤ活性呈下降－上升－下降的趨勢。ＰＯＤ屬于一種抗氧化酶，當ＰＯＤ活性出現低峰值時，木質化程度較低，此時的老化程度也最低， 同理當幼苗出現第一個低峰值時所對應的鹽度，就是最適合幼苗生長的鹽度。

２．５鹽脅迫對植物ＣＡＴ活性的影響

ＣＡＴ又稱觸酶，該酶是在生物進化過程中建立起來的生物防御系統的關鍵酶，在食品、醫藥和環保方面應用廣泛［２7］。并且ＣＡＴ是一種抗氧化劑，催化細胞內過氧化氫發生歧化反應，是生物體的酶保護系統的一個重要因素［28］。

劉訓財等［29］發現鹽脅迫下中國春和中國春－百薩偃麥草雙二倍體ＣＡＴ活性均出現先升高后降低的趨勢。在鹽濃度處理高于３００ｍｍｏｌ／Ｌ時，中國春－百薩偃麥草雙二倍體ＣＡＴ活性均高于對照中國春，且兩者的ＣＡＴ活性均呈下降趨勢。進而證明中國春－百薩偃麥草雙二倍體在較高鹽濃度處理下，表現出較強的抗氧化酶活性，活性氧清除能力增強。類似這樣的研究很多，利用不同物種分別測定生物體酶保護系統的各個因素，包括以上提到的ＳＯＤ和ＰＯＤ等，都是衡量生物抗氧化能力的重要因素［３0］。

２．６鹽脅迫對植物可溶性蛋白質含量的影響

植物體內的可溶性蛋白質大多數是參與各種代謝的酶類，測定其含量是了解植物體總代謝情況的一個重要指標。因此，測定植物體內可溶性蛋白質是研究酶活性的一個重要項目，也是間接測定植物體內代謝強度的一個指標［３1］。

董秋麗等［２１］研究發現，在兩種堿性鹽脅迫下，芨芨草根系與葉片的可溶性蛋白質含量高于對照，葉片的可溶性蛋白質含量顯著高于根系等一系列試驗結果，這樣就明確了以上觀點，植物在逆境條件下，本身會產生抗逆機制，增加體內可溶性蛋白質含量以抵制不良環境的危害。田曉艷等［３2］在研究一種從美國引進的牧草時也得出了同樣的結論。

３小結

植物耐鹽是一個多基因參與、多途徑誘導的過程，其抗性機制是一個非常復雜的問題。研究植物的耐鹽機制離不開生理生化的各項指標的測定及了解各項指標調控的機制原理。并且可以充分利用其抗鹽基因，培育高抗鹽品種，提高植物抗鹽性研究的有效性和科學性。

參考文獻：

［１］ 王遵親． 中國鹽漬土［Ｍ］．北京：科學出版社，１９９３．

［２］ ＱＡＤＩＲ Ｍ，ＧＨＡＦＯＯＲ Ａ，ＭＵＲＴＡＺＡ Ｇ． Ａｍｅｌｉｏｒａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｆｏｒ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌｓ［Ｊ］． Ｌａｎｄ Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ２０００， １１（6）：５０１－５２１．

［３］ 謝承陶．鹽漬土改良原理與作物抗性［Ｍ］．北京：中國農業科技出版社，１９９２．

［４］ 童仕波，文國琴，林敏，等．轉耐輻射球菌ｉｒｒＥ基因提高擬南芥鹽脅迫耐受性的表型分析［Ｊ］． 中國農業科技導報，２０１０，（４）：９０－９４．

［５］ 趙昕，吳雨霞，趙敏桂，等．ＮａＣｌ脅迫對鹽芥和擬南芥光合作用的影響［Ｊ］．植物學通報，２００７，２４（２）：１５４－１６０．

［６］ 趙昕，趙敏桂，譚會娟，等． ＮａＣｌ脅迫對鹽芥和擬南芥Ｋ＋、Ｎａ＋吸收的影響（簡報）［Ｊ］． 草業學報，２００７，１６（４）：２１－２４．

［７］ 鄭世英，商學芳，王景平．可見分光光度法測定鹽脅迫下玉米幼苗抗氧化酶活性及丙二醛含量［Ｊ］．生物技術通報，２０１０（７）：１０６－１０９．

［８］ 李亞平，孫曉光，蒙美蓮，等．混合鹽脅迫下馬鈴薯脫毒苗抗氧化系統及Ｎａ＋，Ｋ＋含量的變化［Ｊ］．中國農學通報，２０１０，２６（１５）：238-242．

［９］ 符秀梅，朱紅林，李小靖，等．鹽脅迫對水稻幼苗生長及生理生化的影響［Ｊ］．廣東農業科學，２０１０，37（４）：１９－２１．

［１０］ 孫偉澤，韓博，胡曉寧，等．不同濃度鹽脅迫下苜蓿丙二醛含量變化［Ｊ］．安徽農業科學，２００９，３７（５）：１９０５－１９０６．

［１１］ 李會云，郭修武． 鹽脅迫對葡萄砧木葉片保護酶活性和丙二醛含量的影響［Ｊ］．果樹學報，２００８，２５（２）：２４０－２４３．

［１２］ 駱建霞，申屠雅瑾，張津華，等． 鹽脅迫對海姆維斯蒂枸子生長及丙二醛和脯氨酸含量的影響［Ｊ］． 天津農學院學報，２００８，

１５（４）：８－１１．

［１３］ 李源，劉貴波，高洪文，等． 紫花苜蓿種質耐鹽性綜合評價及鹽脅迫下的生理反應［Ｊ］． 草業學報，２０１０，１９（４）：７９－８６．

［１４］ 黃益宗，張文強，招禮軍，等． Ｓｉ對鹽脅迫下水稻根系活力、丙二醛和營養元素含量的影響［Ｊ］．生態毒理學報，２００９，４（６）：８６０－８６６．

［１５］ 李華，賀洪軍，朱金英，等． 外源水楊酸對黃瓜幼苗鹽脅迫傷害的影響［Ｊ］．北方園藝，２０１０（１３）：１９－２１．

［１６］ 顧麗嬙，李春香，高鳳菊，等． 殼聚糖對鹽脅迫下火鶴生理生化指標的影響［Ｊ］． 北方園藝，２０１０（１３）：７８－８０．

［１７］ 韓廣泉，李俊，宋曼曼，等． 硒對鹽脅迫下加工番茄種子萌發及抗氧化酶系統的影響［Ｊ］．石河子大學學報（自然科學版），２０１０，２８（４）：４２２－４２６．

［１８］ 劉旻霞，馬建祖． 逆境脅迫下的亞高山草甸植物脯氨酸累積特點分析［Ｊ］． 西北師范大學學報（自然科學版），２０１０，４６（２）：１０１－１０５．

［１９］ 李淑娟，詹亞光，楊傳平，等． 混合鹽脅迫對引種絨毛白蠟生長及相關生理指標的影響［Ｊ］． 東北林業大學學報，２０１０，３８（１）：１５－１７．

［２０］ 韓志平，郭世榮，馮吉慶，等． 鹽脅迫對西瓜幼苗生長、葉片光合色素和脯氨酸含量的影響［Ｊ］． 南京農業大學學報，２００８，３１（２）：３2－３６．

［２１］ 董秋麗，夏方山，董寬虎． 堿性鹽脅迫對芨芨草苗期脯氨酸和可溶性蛋白含量的影響［Ｊ］． 畜牧與飼料科學，２０１０，３１（４）：１１－１２．

［２2］ 賈文慶，尤揚，劉會超．鹽脅迫對白三葉莖ＳＯＤ和ＭＤＡ的影響［Ｊ］． 貴州農業科學，２００９，３7（３）：３６－３８．

［２3］ 盧靜君，多立安，劉祥君． 鹽脅迫下兩草種ＳＯＤ和ＰＯＤ及脯氨酸動態研究［Ｊ］．植物研究，２００４，２４（１）：１１５－１１９．

［２4］ 孫天國，沙偉． 鹽脅迫對甜瓜種子萌發及幼苗ＳＯＤ、ＰＯＤ活性的影響［Ｊ］． 安徽農業科學，２００９，３７（２４）：１１５０９－１１５１０．

［２5］ 王志兵，解叢林，張鳳清． 豆殼中過氧化物酶的提純［Ｊ］．食品研究與開發，２０１０，３１（８）：１５９－１６２．

［２6］ 劉會超，賈文慶，朱婷婷． 鹽脅迫對三色堇ＣＡＴ、ＰＯＤ活性及細胞質膜透性的影響［Ｊ］． 河南農業科學，２０１０（４）：９８－１００．

［２7］ ＺＡＭＯＣＫＹ Ｍ， ＦＵＲＴＭＵＬＬＥＲ Ｐ Ｇ， ＯＢＩＮ Ｃ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｔａｌａｓｅｓ ｆｒｏｍ ｂａｃｔｅｒｉａ ｔｏ ｈｕｍａｎｓ［Ｊ］． Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ａｎｄ Ｒｅｄｏｘ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ，２００８，１０（９）：１５２７－１５４８．

［28］ ＨＯＤＧＥ Ｍ， ＡＮＤＲＥＷ Ｃ Ｊ， ＪＯＨＮＳＯＮ Ｄ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｉｎｂｒｅｄ ｍａｉｚｅ ｌｉｎｅｓ［Ｊ］． Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ， １９９６， ９８（４）：６８５－６９２．

［29］ 劉訓財， 陳華鋒，井立文． 鹽脅迫對中國春－百薩燕麥草雙二倍體ＳＯＤ、ＣＡＴ活性和ＭＤＡ含量的影響［Ｊ］． 安徽農學通報（下半月刊），２００９，１５（８）：4３－4６．

［３0］ 朱鴻，李想韻，鄧玉． 蘆薈過氧化氫酶的分離純化和性質研究［Ｊ］．食品科學，２０１０，３１（５）：２０６－２１０．

［３1］ ＨＥＹＳＥＲ Ｊ Ｗ， ＮＡＢＯＲＳ Ｍ Ｗ． Ｇｒｏｗｔｈ， ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｗｏ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｅｌｌ ｌｉｎｅｓ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｎ ｓｏｄｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ， ｄｅｘｔｒａｎ ａｎｄ ｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅ ｇｌｙｃｏｌ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８１，６８（６）：１４５４－１４５９．

［３2］ 田曉艷，劉延吉，郭迎春． 鹽脅迫對ＮＨＣ牧草Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｐｒｏ可溶性糖及可溶性蛋白的影響［Ｊ］． 草業科學，２００８，（１０）：34－38．