植物鋁毒害及抗鋁毒機制

摘要：鋁毒是酸性土壤中作物生長最重要的限制因素和森林大面積退化的重要原因，嚴重影響著全世界和中國大約４０％和２１％耕作土壤的作物生產(chǎn)。介紹了鋁在土壤和植物體中的存在形態(tài)，重點綜述了鋁毒機理和耐鋁機制。

關(guān)鍵詞：鋁；存在形態(tài)；鋁毒害；耐鋁機制

中圖分類號：Q９４５．１２ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）19－3900-04

Mechanism of Aluminum Toxicity and Resistance in Plant

ＷＡＮＧ Ｙｕｅ－ｐｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧ Ｙｉ２，ＷＵ Ｙｕ－ｈｕａｎ３，ＸＵ Ｇｅｎ－ｄｉ１，ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ－ｐｉｎｇ１，ＬＩＵ Ｐｅｎｇ１

（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｈｕａ ３２１００４，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ； ２． Ｔｏｕｒｉｓｍ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３３００３６，Ｃｈｉｎａ； ３． School ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ and Enviromental Ｓｃｉｅｎｃｅ， Hangzhou Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ 330036， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｃｒｏｐ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ａｃｉｄ ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｅａｓｏｎｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｇｒｅａｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ｃｒｏｐ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ by ａｂｏｕｔ ４０％ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ ａｎｄ ２１％ ｏｆ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Tｈｅ ｆｏｒｍ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ were reviewed．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ａｌｕｍｉｎｕｍ； ｅｘｉｓｔｉｎｇ ｆｏｒｍ； ａｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ； ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ

鋁是地殼中含量最豐富的金屬元素，約占地殼總量的７．１％，僅次于氧和硅。土壤中的鋁大部分以固態(tài)鋁形式存在，鋁根據(jù)性質(zhì)可分為交換態(tài)鋁、吸附態(tài)羥基鋁和有機配合態(tài)鋁等［１］。土壤溶液中的鋁包括：①難溶態(tài)鋁；②聚合態(tài)鋁；③有機絡合態(tài)鋁；④無機鋁化合物；⑤無機離子態(tài)鋁。不同形態(tài)的鋁可經(jīng)過水解、聚合、配合、沉淀和結(jié)晶等反應相互轉(zhuǎn)化，形成不同結(jié)構(gòu)、性質(zhì)和形態(tài)的鋁，鋁的存在形態(tài)不同，其毒性和生物可利用性也不同。其中，無機離子態(tài)鋁如Ａｌ３＋、Ａｌ（ＯＨ）２＋、Ａｌ（ＯＨ）■■等對植物根系的毒害作用最大；有機和無機鋁復合物有Ａｌ（ＯＨ）３、Ａｌ（ＯＨ）４－、硫酸鋁復合體、磷酸鋁復合體、氧化鋁復合體、有機酸鋁，其毒性較小［２］。

植物吸收的鋁在體內(nèi)以兩種方式存在：一種是自由態(tài)，鋁位于細胞外的表面自由空間，不與細胞內(nèi)的物質(zhì)結(jié)合，能通過離子交換的方式被代換出來，其毒性相對較小；另一種是束縛態(tài)，鋁進入植物細胞后與細胞內(nèi)的物質(zhì)結(jié)合，因改變了細胞原有的性質(zhì)而對細胞產(chǎn)生了毒害，這種存在方式不能以離子交換的方式被代換出來，對植物的毒害較大［３］。

雖然對鋁形態(tài)的研究很多，但鋁形態(tài)的實際檢測卻十分困難，主要原因是：①鋁不是一個很好的光學和電化學活性元素，它可以與各種有機或無機配體如ＰＯ■■、ＳＯ■■、Ｆ－、有機酸、蛋白質(zhì)和脂類等結(jié)合，當其以復雜的配合物形式存在時，其分析難度更大；并且其化學性質(zhì)隨土壤溶液的ｐＨ的變化而改變，特別是當ｐＨ＜５．０時，鋁主要以被認為是植物鋁毒的主要形式的Ａｌ３＋或Ａｌ（Ｈ２Ｏ）■■的形式存在。②采樣過程中的人為擾動破壞了原有的化學平衡，導致鋁形態(tài)發(fā)生變化［４］。

１鋁毒傷害機理

１．１鋁毒對細胞壁的影響

鋁在根尖細胞壁上的積累是鋁對植物根尖產(chǎn)生鋁毒的先決條件，是植物鋁毒敏感性的重要特征。一種觀點認為由于細胞壁帶負電荷，外緣陽離子能通過離子交換的形式結(jié)合到細胞壁上，細胞壁陽離子交換能力越強，Ａｌ３＋結(jié)合到壁上就越多，毒害就會越大［５］。另一種觀點認為果膠是鋁結(jié)合到細胞壁的主要位點，果膠是一種富含半乳糖醛酸的多糖，是初生細胞壁的主要成分［６］。此外鋁可以改變根系細胞壁的組分，使細胞壁加厚、變硬，阻礙細胞的正常伸長［７］。

１．２鋁主要抑制根尖分生組織的細胞分裂

根系在鋁處理后幾小時內(nèi)細胞分裂就停止［８］。最近的一些報道表明，鋁毒能誘導植物細胞產(chǎn)生活性氧（Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ），并激活一些氧化酶的活性。鋁很可能通過誘導植物細胞產(chǎn)生ＲＯＳ，再由ＲＯＳ作為信號分子激發(fā)細胞程序性死亡的信號轉(zhuǎn)導途徑［９］。此外，Al3+還可與磷脂結(jié)合，改變細胞膜結(jié)構(gòu)，細胞表面離子環(huán)境以及跨膜離子通道的活性，干擾了離子內(nèi)穩(wěn)態(tài)，改變了膜的正常生理功能［８］。

１．３鋁脅迫影響植物礦質(zhì)元素和營養(yǎng)成分的吸收與代謝

主要表現(xiàn)為抑制Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、ＰＯ４３－和Ｋ＋等離子的吸收［１０］。鋁毒對Ｃａ２＋吸收的抑制作用主要是因為Al3+是根原生質(zhì)膜Ｃａ２＋通道的抑制劑，Al3+通過與膜上特殊通道受體結(jié)合位點結(jié)合，阻礙Ｃａ２＋在膜上的整合，影響Ｃａ２＋跨膜運輸?shù)模牵裕薪Y(jié)合蛋白活性，降低原生質(zhì)體Ｃａ２＋通道的流量，導致Ｃａ２＋外流量增加，Ｃａ２＋平衡破壞，進而影響細胞結(jié)構(gòu)和功能［１０］。鋁的原初毒害是根原生質(zhì)膜Ｃａ２＋通道受阻，導致根尖細胞Ｃａ２＋凈吸收量下降［１１］，Al3+可競爭性抑制Ｍｇ２＋在根質(zhì)外體上的結(jié)合，導致Ｍｇ２＋在根系陽離子交換量的飽和度降低，從而降低Ｍｇ２＋的吸收，這主要是由于Ａｌ３＋競爭了Ｍｇ２＋在根質(zhì)外體上的結(jié)合位點。

１．４影響酶的活性

活性氧是機體代謝過程中產(chǎn)生的重要自由基，正常條件下，植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于相對的動態(tài)平衡中，在逆境條件下，活性氧會在生物體內(nèi)積累，引起膜脂過氧化、蛋白質(zhì)變性、核酸降解等，對生物具有很強的毒害作用。植物體內(nèi)清除自由基主要由ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ等酶系統(tǒng)和抗氧化物質(zhì)來完成［１２］。

１．５鋁脅迫對植物的毒害是多層次、多方面的

從器官水平表現(xiàn)為：根主軸伸長受到抑制，根尖、側(cè)根粗短而脆，呈褐色，根毛減少，根尖表皮細胞體積變小，表皮和外皮層細胞受到破壞，根冠脫落，整個根系呈珊瑚狀；鋁在莖和葉片上的表現(xiàn)癥狀則與植物營養(yǎng)缺乏癥狀相似，葉片小而發(fā)育不良，幼葉沿邊緣卷曲，葉片易黃化、壞死，葉片中的葉綠素含量下降，總光合速率明顯降低［１３］。莖的生長受到抑制，莖、葉和葉脈變成紫色［１４］。從組織水平上表現(xiàn)為，抑制細胞的伸長和分裂、破壞膜的結(jié)構(gòu)和功能、影響酶的活性、破壞細胞骨架、影響Ｃａ２＋的信號轉(zhuǎn)導等［８］。在細胞水平上，鋁毒的重要作用位點之一是原生質(zhì)膜，鋁處理明顯改變了根細胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能。

在亞細胞水平上，鋁還可影響細胞骨架蛋白的表達，影響細胞骨架的功能。Ｇｒａｂｓｋｉ等［１５］研究了鋁脅迫下大豆細胞的肌動蛋白網(wǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鋁使肌動蛋白網(wǎng)內(nèi)張力發(fā)生了變化，推測這一變化可能與鋁取代了Ｍｇ－ＡＴＰ復合物中的Ｍｇ２＋有關(guān)。另外，研究發(fā)現(xiàn)，在鋁作用下，微管蛋白的排列發(fā)生了變化，并認為是Ａｌ３＋抑制了微管蛋白的聚合［１６］。

在分子水平上，鋁對植物的毒害作用表現(xiàn)為影響礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和代謝、抑制有絲分裂和ＤＮＡ的合成，破壞激素平衡。在一些經(jīng)過鋁處理的植物中，進入根細胞的Al3+可通過核孔進入核仁，并與ＤＮＡ的磷酸基結(jié)合［８］，增加ＤＮＡ雙螺旋的剛性，使染色質(zhì)濃縮或聚合，鋁聚合體束縛了染色質(zhì)的雙螺旋，導致了解鏈的困難，ＤＮＡ的模板活性降低，同時，染色質(zhì)被結(jié)合在ＤＮＡ鋁聚合體上集結(jié)成為低轉(zhuǎn)錄活性的聚合物［１０］，ＲＮＡ的合成受到影響，進而使細胞分裂受到抑制［１７］。

２植物抗鋁毒的生理機制

由于鋁毒對農(nóng)作物的影響越來越嚴重，為了揭開鋁毒的機理，國內(nèi)外進行了大量研究，因為植物對鋁的抵抗能力的形成相當復雜，因此所提出的機理有很多，但也有一定的局限性，綜合所有的研究，植物耐鋁毒機制可分為兩種：一是外部斥鋁機制，另一種是內(nèi)部解毒機制。此兩種機制的主要差別在于解除鋁毒的部位不同，前者在質(zhì)外體中，而后者在共質(zhì)體中［１８］。外部排斥指植物根系將大量Al3+拒于根細胞的原生質(zhì)體以外，可免除其毒害。常見的排斥機理有：細胞壁的鋁固定、邊緣細胞的作用、鋁誘導根際ｐＨ升高、有機酸螯合和無機磷的分泌以及Ａｌ３＋跨膜外流［１９］。內(nèi)部解鋁毒指將吸收的鋁以無毒或毒性較小的化合物形式儲藏在根和地上部分的原生質(zhì)體內(nèi)，主要方式有：有機酸、酚類物質(zhì)、鋁結(jié)合蛋白的螯合作用、液泡的分隔化、誘導抗氧化酶系及有機酸合成酶的形成等，從而達到緩解體內(nèi)鋁毒的目的［２０］。

２．１外部斥鋁機制

２．１．１細胞壁和細胞膜的作用植物細胞壁是植物防御不良環(huán)境影響的第一道屏障，細胞壁中的羧基及磷酸基團帶有大量的負電荷，具有很強的絡合陽離子的能力，使Ａｌ３＋易于與細胞壁結(jié)合，從而阻止Al3+進入細胞內(nèi)［２１］。在高濃度鋁環(huán)境下，敏感型和耐受型植物的細胞壁對過多的鋁產(chǎn)生不同反應。此為植物細胞對鋁脅迫信息的最初感受，這種感受又將傳遞到細胞膜上和細胞內(nèi)，引起一系列生理生化反應［１６］。細胞壁果膠甲基化程度高會導致其陽離子交換量降低，結(jié)合在果膠質(zhì)中的鋁較少，從而減輕鋁毒害［２２］。質(zhì)膜是鋁吸收的天然屏障，鋁的跨膜運輸受質(zhì)膜表面的電荷性質(zhì)控制，負電性極強的質(zhì)膜會把３價陽離子Ａｌ３＋牢牢地結(jié)合在膜上，從而降低了Ａｌ３＋的毒害，因此鋁與膜的結(jié)合性質(zhì)很可能與植物的耐鋁特性密切相關(guān)［２３］。

２．１．２有機酸的螯合作用植物根系可以通過分泌螯合劑如有機酸或磷酸在根際與Ａｌ３＋結(jié)合，將離子態(tài)的鋁變成螫合態(tài)的鋁，從而減少進入細胞的鋁量，降低或解除鋁的毒性。通過細胞質(zhì)中的螯合作用可以有效而迅速地緩解鋁毒［２４］。鋁毒誘導有機酸的分泌是植物的一種普遍適應機制并認為它是植物中一個真正的抵抗鋁毒機制，這是因為：①植物抗鋁性與鋁誘導有機酸分泌密切相關(guān)；②將外源有機酸加入到含鋁溶液中可緩解鋁敏感植物的鋁毒害；③鋁與有機酸的復合物既不能跨膜運輸，也不能被根吸收；④在近等位基因系中，鋁激活的蘋果酸釋放與小麥的抗鋁性及鋁的排出共分離；⑤鋁誘導的有機酸分泌定位于根尖（鋁毒最敏感的部位）； ⑥有機酸分泌對鋁脅迫具有專一性；⑦使小麥抗鋁性降低的染色體的缺失與其根尖蘋果酸分泌和鋁排斥能力的下降相關(guān)；⑧與有機酸代謝有關(guān)的酶在轉(zhuǎn)基因植物中的超表達可提高根系有機酸含量和有機酸分泌的增加，并提高抗鋁性；⑨調(diào)控鋁誘導有機酸分泌的陰離子通道蛋白已被鑒定［２５］。根系分泌的有機酸特別是低分子量的有機酸在緩解鋁毒方面具有重要作用。一方面這些物質(zhì)在根際或根表面與鋁形成有機復合體，降低其毒性；同時，根系分泌的粘膠物質(zhì)能有效阻止鋁對根系的直接毒害作用。有機酸的解鋁毒能力與-ＯＨ、-ＣＯＯＨ基團在碳鏈中的相對位置以及其羧基數(shù)目、羧基的相對排列有關(guān)，它決定有機酸陰離子與陽離子構(gòu)成絡合物的穩(wěn)定性。研究發(fā)現(xiàn)檸檬酸、草酸和酒石酸能與鋁形成穩(wěn)定的５-或６-環(huán)狀結(jié)構(gòu)，為較強的鋁解毒劑；蘋果酸、丙二酸、水楊酸與鋁形成的復合物的穩(wěn)定常數(shù)稍低，是中等的鋁解毒劑；琥珀酸、乳酸、甲酸、乙酸、鄰苯二甲酸是弱解毒劑［２６］。

２．１．３根際ｐＨ的升高根際環(huán)境的堿性化有利于難溶性Ａｌ（ＯＨ）３和磷酸鋁的形成，從而降低細胞外的鋁濃度。根際ｐＨ的變化可以作為評價植物相對耐鋁性的指標。根際ｐＨ升高可能通過３條途徑緩解鋁毒害：一是ｐＨ升高使鋁水解或聚合形成毒性較低的形態(tài)；二是在近中性時形成微溶的 Ａ１（ＯＨ）３·３Ｈ２Ｏ；三是有效度較高的磷酸與Ａｌ３＋形成Ａｌ（ＯＨ）３·Ｈ３ＰＯ４沉淀，從而降低溶液中單體鋁的活性［２４］。

２．１．４根尖邊緣細胞對鋁毒的緩解作用根尖邊緣細胞是從根冠表皮游離出來并聚集在根尖周圍的一群特殊細胞。它不僅可使正在伸長的根尖免受機械損傷，而且可以充當根尖吸收鋁的保護屏障［２７］。鋁毒對植物影響最快的地方是根尖，距離根尖頂端２～３ ｍｍ是鋁毒最初的作用位點，這一區(qū)域也能比其他區(qū)域積累更多的鋁和β－葡聚糖［２８］。李榮峰等［２９］的研究發(fā)現(xiàn)，Ａｌ３＋處理浙春３號大豆抑制根伸長，移除邊緣細胞的根相對伸長率低于保留邊緣細胞的根。邊緣細胞對大豆根尖鋁毒害的緩解效應是通過增加大豆邊緣細胞數(shù)目、提高根尖蛋白質(zhì)含量，維持較高水平的ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＳＯＤ活性來實現(xiàn)的。

２．２內(nèi)部解毒機制

細胞液中有機酸與鋁的絡合即為一種細胞內(nèi)部抗鋁作用。研究中發(fā)現(xiàn)，在高鋁濃度環(huán)境中，植物細胞質(zhì)中的有機酸含量上升，并與鋁形成螯合物，以降低鋁活性和對植物的毒性［１６］。Ｒｅｎｆａｎｇ等［３０］的研究發(fā)現(xiàn)，當蕎麥葉片中的鋁濃度較高時，植物會分泌更多的草酸和檸檬酸與鋁形成絡合物，從而降低鋁對植物的毒害。

液泡對細胞中有毒物質(zhì)的儲存在解鋁毒中起著相當重要的作用，液泡膜上的特殊酶系統(tǒng)可將胞質(zhì)中多余的金屬離子泵入液泡中，從而使細胞質(zhì)及其他細胞器免受傷害，各種生理生化過程得以順利進行。最近Ｓｈｅｎ等［３１］對抗鋁蕎麥葉片中鋁的亞細胞分布部位研究發(fā)現(xiàn)，葉片中多于８０％的鋁聚集在原生質(zhì)體中，且所有這些鋁都是以Ａｌ３＋-草酸（摩爾比１∶３）的形式被分隔在液泡中，從而對鋁毒害表現(xiàn)出極強的抗性。

另據(jù)推測，鋁脅迫下根系分泌的磷酸、多肽、粘多糖和酚類都與植物的耐鋁性相關(guān)［１６］，植物細胞內(nèi)分解自由基的保護酶如過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶在鋁脅迫下的活性升高也與植物的耐鋁性相關(guān)［３２］。

參考文獻：

［１］ 丁愛芳．酸性土壤鋁和鹽基的遷移及對林木生長的影響［Ｄ］． 南京：南京林業(yè)大學，２０００．

［２］ ＤＥＬＨＡＩＺＥ Ｅ， ＲＹＡＮ Ｐ Ｒ． Ｕｐｔａｋｅ ｏｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ： aｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９５，１０７（2）： ３１５－３２１．

［３］ 肖祥希，劉星輝，楊宗武，等．植物鋁毒害研究進展［Ｊ］．福建林業(yè)科技，２００４，（４）：９４－９９．

［４］ 陳剛． 色譜在環(huán)境／生物樣品中鋁形態(tài)分析中的應用進展［Ｊ］． 無機化學學報，１９９８，（２）：１２７－１３2．

［５］ CHARLOTTE P，BENET G，ISABEL C， ｅｔ ａｌ． A glance into aluminum toxicity and resistance in plants［Ｊ］． Science of the Total Environment，２００8，400（1-3）：356－368．

［６］ ＷＩＬＬＩＡＭ Ｇ Ｔ， ＭＣＣＡＲＴＮＥＹ Ｌ， ＭＡＣＫＩＥ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ｐｅｃｔｉｎ： Ｃｅｌｌ ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ ｆｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，４７（１-2）：９－２７．

［７］ ＭＡＯ Ｃ， ＹＩＫ， ＹＡＮＧ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｉｕｍ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ｃＤＮＡ－ＡＦＬＰ ｉｎ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）： aｌｕｍｉｎｉｕｍ－ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ［Ｊ］． Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２００４，５５（３９４）：１３７－１４３．

［８］ ＭＡＴＳＵＭＯＴＯ Ｈ． Ｃｅｌｌ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｃｙｔｏｌｏｇｙ，２０００，２００（3）：１－４６．

［９］ ＹＡＭＡＭＯＴＯＹ， ＫＯＢＡＹＡＳＨＩ Ｙ， ＤＥＶＩ Ｓ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ａｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｄｙｓｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１２８（１）：６３－７２．

［１０］ 沈宏，嚴小龍． 鋁對植物的毒害和植物抗鋁毒機理及其影響因素［Ｊ］． 土壤通報，２００１，３２（６）：２８１－２８５．

［１１］ ＲＥＮＧＥＬ Ｚ， ＥＬＬＩＯＴＴ Ｄ Ｃ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅｔ Ｃａ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ Ａｍａｒａｎｔｈｕｓ ｐｒｏｔｏｐｌａｓｔｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９２，８９（２）：６３２－６３８．

［１２］ 任立民，劉鵬，謝忠雷， 等． 植物對鋁毒害的抗逆性研究進展［Ｊ］． 土壤通報，２００８，３９（１）：１７７－１８１．

［１３］ 劉東華，蔣悟生． 鋁對植物的毒害［Ｊ］．植物學通報，１９９５，１２（１）：２４－３２．

［１４］ 朱燦，程永生，彭盡暉． 植物鋁毒害研究進展［Ｊ］． 現(xiàn)代園藝，２００９（９）：４－６．

［１５］ ＧＲＡＢＳＫＩ Ｓ， ＳＣＨＩＮＤＬＥＲ Ｍ． Ａｌｕｍｉｎｕｍ ｉｎｄｕｃｅｓ ｒｉｇｏｒ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｎ ｎｅｔｗｏｒｋ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９５，１０８（３）：８９７－９０１．

［１６］ 孔繁翔， 桑偉蓮， 蔣新． 鋁對植物毒害及植物抗鋁作用機理［Ｊ］． 生態(tài)學報，２０００，２０（５）：８５５－８６２．

［１７］ ＫＯＣＨＩＡＮ Ｌ Ｖ． Ｃｅｌｌｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ aｌｕｍｉｎｕｍ tｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ rｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９５，４６（1）：２３７－２６０．

［１８］ 劉強，鄭紹建，林咸永． 植物適應鋁毒脅迫的生理及分子生物學機理［Ｊ］． 應用生態(tài)學報，２００４，１５（９）：１６４１－１６４９．

［１９］ 楊志敏，汪井． 植物耐鋁的生物化學與分子機理［Ｊ］． 植物生理與分子生物學學報，２００３，２９（５）：３６１－３６６．

［２０］ 陳泰林，錢春梅，張建軍，等． 植物鋁脅迫響應機制的研究進展［Ｊ］． 熱帶農(nóng)業(yè)科學，２０１０，３０（２）：３７－４８，８６．

［２１］ 閻華，沈秀榮． 植物鋁毒害機理及抗鋁毒機制［Ｊ］． 安徽農(nóng)業(yè)科學，２００６，３４（２０）：５２０１－５２０２，５２０４．

［２２］ ＴＡＢＵＣＨＩ Ａ， ＭＡＴＳＵＭＯＴＯ Ｈ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｃｅｌｌ－ｗａｌｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ） ｒｏｏｔｓ ｄｕｒｉｎｇ ａｌｕｍｉｎｕｍ－ｉｎｄｕｃｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ［Ｊ］． Ｐｈｙｓｉｏｌ Ｐｌａｎｔ，２００１，１１２（3）：３５３－３５８．

［２３］ 許玉鳳，曹敏建，王文元，等．植物耐鋁毒害的研究進展［Ｊ］． 沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，２００２，３３（６）：４５２－４５５．

［２４］ 孟賜福，姜培坤，曹志洪，等． 植物的鋁毒機制和耐鋁機制研究進展［Ｊ］． 浙江農(nóng)業(yè)學報，２００９，２１（４）：４１１－４１６．

［２５］ ＫＯＣＨＩＡＮ Ｌ Ｖ， ＨＯＥＫＥＮＧＡ Ｏ Ａ， ＰＩＲＯＳ Ｍ Ａ． Ｈｏｗ ｄｏ ｃｒｏｐ ｐｌａｎｔｓ ｔｏｌｅｒａｔｅ ａｃｉｄ ｓｏｉｌｓ？ mｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｕｍ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］． Ａｎｎ ＲｅｖＰｌａｎｔ Ｂｉｏｌ，２００４，５５：４５９－４９３．

［２６］ ＪＯＮＥＳ Ｄ Ｌ． Ｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ－ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ，１９９８，２０５（１）：２５－４４．

［２７］ ＢＲＩＧＨＡＭ Ｌ， ＨＡＷＥＳ Ｍ， ＭＩＹＡＳＡＫＡ Ｓ． Ａｖｏｉｄａｎｃｅ ｏｆ aｌｕｍｉｎｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ：rｏｌｅｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｂｏｒｄｅｒ ｃｅｌｌｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００２，９２（７）：４５２－４５３．

［２８］ ＳＩＶＡＧＵＲＵ Ｍ， ＨＯＲＳＴ Ｗ Ｊ． Ｔｈｅ ｄｉｓｔａｌ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ ｚｏｎｅ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｌｕｍｉｎｉｕｍ-ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｐｉｃａｌ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｏｆ maize［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１１６（1）：１５５－１６３．

［２９］ 李榮峰，蔡妙珍，劉鵬，等． 邊緣細胞對大豆根尖鋁毒的緩解效應［Ｊ］．作物學報，２００８，３４（１）：３１８－３２５．

［３０］ ＲＥＮＦＡＮＧ Ｓ， ＴＡＫＡＳＨＩ Ｉ， ＪＩＡＮＦＥＮＧ Ｍ． Ｆｏｒｍ ｏｆ Ａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｉｔｈ Ａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｂｕｃｋｗｈｅａｔ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２００４，５５ （３９４）：１３１－１３６．

［３１］ ＳＨＥＮ Ｒ Ｆ ，ＭＡ Ｊ Ｆ ，ＫＹＯ Ｍ． Ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｕｍｉｎｉｕｍ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ａｎ Ａｌ－ａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ， Ｆａｇｏｐｙｒｕｍ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｍｏｅｎｃｈ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔａ，２００２，２１５（3）：３９４－３９８．

［３２］ 劉鵬，徐根娣，姜雪梅． 鋁對大豆幼苗膜脂過氧化和體內(nèi)保護系統(tǒng)的影響［Ｊ］． 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報，２００４，２３（１）：５１－５４．