落葉松毛蟲數量與氣象因素的通徑分析

摘要：采用通徑分析法研究了影響落葉松毛蟲（Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｐｐ．）蟲口密度的主要氣象因子以及各因子之間的關系。各氣象因子對落葉松毛蟲蟲口密度的直接作用依次為２月極端低溫（ｘ６９）、上年１月平均濕度（ｘ２）、１月降水量（ｘ６５）、３月平均濕度（ｘ７２）、４月降水量（ｘ８０）、上年１２月極端低溫（ｘ５９）、７月降水量（ｘ９５）。

關鍵詞：落葉松毛蟲（Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｐｐ．）；蟲口密度；氣象因素；通徑分析

中圖分類號：Ｓ７６３．４２；S716.2 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）19－3977-03

Ｐａｔｈ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｕｐｅｒａｎｓ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ Ｄｅｎｓｉｔｙ

ＺＨＡＮＧ Ｆｕ－ｌｉ１，ＪＩＮＧ Ｔｉａｎ－ｚｈｏｎｇ２，ＷＡＮＧ Ｚｈｉ－ｙｉｎｇ２，ＸＩＥ Ｓｈｕ－ｐｉｎｇ３，ＺＨＡＮＧ Ｈｕｉ４

（１． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，Ｚｈｏｕｋｏｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｏｕｋｏｕ ４６６００１，Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ；

２． Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００４０，Ｃｈｉｎａ；３． Ｈａｉｌｉｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕ，Ｈａｉｌｉｎ １５７１００，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

４． Tｈｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｈａｒｂｉｎ １５０００１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Tｈｅ ｍａｉｎ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｍｐａｃｔｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｕｐｅｒａｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ order of ｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｕｐｅｒａｎｓ ｗａｓ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ， ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｆｅｂｒｕａｒｙ （ｘ６９）， ａｖｅｒａｇｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｏｆ Ｊａｎｕａｒｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｙｅａｒ（ｘ２）， ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｊａｎｕａｒｙ（ｘ６５）， ａｖｅｒａｇｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙ ｏｆ Ｍａｒｃｈ（ｘ７２）， ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｐｒｉｌ（ｘ８０）， extreme ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｙｅａｒ（ｘ５９） ａｎｄ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｊｕｌｙ（ｘ９５）．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｕｐｅｒａｎｓ； ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｎｓｉｔｙ； ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｆａｃｔｏｒ； ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓ

松毛蟲（Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｐｐ．）屬鱗翅目（Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ）枯葉蛾科（Ｌａｓｉｏｃａｍｐｉｄａｅ），是我國重要的森林害蟲，其危害重、分布廣。全世界共有３０余種松毛蟲，分布在中國的就有２７種（包括亞種），其中危害嚴重、分布較廣的有６種［１，２］。據估計，每年因松毛蟲災害造成的直接經濟損失超過１０億元［３］。通徑分析是研究變量間相互關系、自變量對因變量作用方式和程度的多元統計分析方法。以多元線性回歸分析為基礎，通過對標準化變量的偏回歸系數進一步分析、分解，對各自變量的作用方式、作用途徑給出一個科學、合理、定量的解釋。通徑分析不僅能測定兩變數間的相互關系，而且能指出原因對結果的影響，并可將相關系數分解為直接作用和間接作用，揭示出各個原因對結果的相對重要性。通徑分析中，自變量對因變量的作用大小用通徑系數表示，通徑系數有直接通徑系數和間接通徑系數之分。在固定其他自變量的情況下，ｘｉ直接作用于ｙ的大小稱為直接通徑系數；而一個自變量通過其他自變量作用于ｙ的大小稱為間接通徑系數。氣象條件與落葉松毛蟲的發生及種群變動有著密切的關系，其中尤以降雨量和溫度的影響較為明顯。因此，本研究將降雨量、濕度和溫度作為落葉松毛蟲種群變動的影響因子進行分析，可為林業部門提前了解落葉松毛蟲災害的發生趨勢、及時采取有效防治措施保護森林生態系統的穩定性、促進森林健康發展提供參考依據。

１材料與方法

慶安縣１９９７～２００７年氣象因子分別對應１９９８～２００７年落葉松毛蟲的蟲口密度，逐步回歸后進行通徑分析。氣象資料由慶安縣氣象站提供，１９９８～２００７年的落葉松毛蟲蟲口密度（頭／株）由慶安縣森林病蟲害防治站提供。氣象因子為每年１～１２月份的平均溫度、平均濕度、極端高溫、極端低溫和降水量。

２結果與分析

通過逐步回歸分析得到回歸模型：ｙ＝－６５．３０３＋０．９２５ｘ２＋ ０．３８４ｘ６５＋ ０．３１６ｘ６９＋ ０．２３７ｘ７２＋ ０．０４７ｘ８０＋０．０８７ｘ５９－０．００８ｘ９５，其中，ｘ２為上年１月平均濕度，ｘ６５為１月降水量，ｘ６９為２月極端低溫，ｘ７２為３月平均濕度，ｘ８０為４月降水量，ｘ５９為上年１２月極端低溫，ｘ９５為７月降水量。回歸模型的決定系數Ｒ２＝０．８５６，顯著水平Ｐ＝０．０３（Ｐ＜０．０５），符合運用逐步回歸進行因子篩選的要求。

逐步回歸雖然選擇了最有影響的因素進入了回歸方程，但它不能解釋哪些因素對因變量有直接作用，哪些因素對因變量有間接作用，以及因素間的相互作用。為進一步揭示逐步回歸后的氣象因子對因變量的作用，對逐步回歸得到的主要氣象因子進行通徑分析。由表１可知：ｙ關于ｘ２、ｘ６５、ｘ６９、ｘ７２、ｘ８０、ｘ５９和ｘ９５的直接通徑系數Ｐｊ→ｙ分別為Ｐｙ２＝０．６８２ ００、Ｐｙ６５＝０．３４５ ００、Ｐｙ６９＝０．７４３ ００、Ｐｙ７２＝０．３２９ ００、Ｐｙ８０＝

０．１６５ ００、Ｐｙ５９＝０．１５２ ００、Ｐｙ９５＝－０．０６０ ００。決定系數

Ｒ２＝０．８５６ ００，因此誤差ｅ對因變量的通徑系數為０．３７９ ００，說明尚有一些因素沒被考慮，有待進一步研究。

從表１可看出，各氣象因子對該區域落葉松毛蟲蟲口密度的直接作用由大到小依次為２月極端低溫（ｘ６９）、上年１月平均濕度（ｘ２）、１月降水量（ｘ６５）、３月平均濕度（ｘ７２）、４月降水量（ｘ８０）、上年１２月極端低溫（ｘ５９）、７月降水量（ｘ９５）。根據直接通徑分析可以看出：①對落葉松毛蟲蟲口密度影響最大的是２月極端低溫（ｘ６９），其直接通徑系數最大，且達到了極顯著的水平，但總效應僅為０．２９３，說明在分析２月極端低溫對落葉松毛蟲種群變動的作用時，兼顧其他因素的影響效果會更好。２月極端低溫不利于越冬幼蟲的發育，并可造成大量死亡。②其次重要的影響因素是上年１月平均濕度（ｘ２），通過其他因素的間接效應較小，說明上年１月平均濕度對蟲口密度的作用主要來自于本身。上年１月平均濕度大，有利于越冬松毛蟲活動發育。１～３月時松毛蟲幼蟲還處于越冬狀態，平均濕度和平均溫度高，有利于其發育，降低越冬死亡率。③３月平均濕度（ｘ７２）直接通徑系數為０．３２９ ００，其總效應為０．３７３ ００，由于通過其他因素的間接效應皆較小，說明其對落葉松毛蟲蟲口密度的作用主要來自其本身。④１月降水量（ｘ６５）通過２月極端低溫（ｘ６９）的間接效應比其直接通徑系數大，說明在進行１月降水量的分析時要考慮２月極端低溫的間接作用。在進行上年１月降水量的影響分析時通過２月極端低溫的間接分析比直接分析效果要好。⑤４月降水量（ｘ８０）的直接通徑系數小于總效應，說明其他因素對４月降水量有一定的間接作用，分析時應考慮。⑥７月降水量（ｘ９５）的直接通徑系數為負數且很小，其總效應較大，說明間接效應幾乎是相關的主要原因。７月是成蟲羽化期，蛹和成蟲同時存在，降雨可能改變大氣和土壤的濕度，從而影響寄主植物的含水量和害蟲本身的發育。當害蟲的卵、幼蟲和蛹較長時間處于高濕度的環境中時，則不能保持正常的生長發育；而且暴雨可以對剛羽化的成蟲起到直接機械殺滅作用，以解除蟲害；另外，陰雨連綿易引起某些害蟲天敵的自發流行，如落葉松毛蟲的天敵白僵菌等［４］，從而抑制害蟲的種群數量。⑦上年１２月極端低溫（ｘ５９）通過１月降水量（ｘ６５）的負的間接效應較大，這與１月降水量大有利于越冬幼蟲的發育與活動、而１２月極端低溫可增大越冬幼蟲的死亡率是一致的。⑧剩余通徑系數（Ｐｅ）＝０．３７９ ００，說明尚有一些作用因子沒被考慮，因為落葉松毛蟲的發生與樹種、食物、地理環境、化學防治等因素有關，且受到天敵的寄生和捕食。

３討論

一般情況下，早春濕度的變幅對越冬過程結束后復蘇前后的幼蟲、卵或繭蛹體內水分的調節影響甚大，春季陰雨對于保持一定的環境濕度和復蘇蟲體的體內濕度是最為有利的［５，６］，因此春季降水、濕度大有利于落葉松毛蟲發生。春季陰雨與蟲害發生存在正相關關系［７］。

通徑分析是回歸分析的補充和發展，可將某一自變量對因變量的總影響有效地分解為直接影響和間接影響。揭示了氣象因素復雜關系中的真實關系，本研究采用通徑分析方法準確地找到了影響松毛蟲蟲口密度的主要氣象因子。數據分析表明，２月極端低溫對松毛蟲的直接效應排在第一位。通徑分析不僅分析已引入的變量，還可分析未包括在研究中但卻有實際影響的因素總作用的大小，由此可揭示是否需要進一步尋找其他影響因素［８］。本研究中存在０．３７９ ００的剩余通徑，表明還存在未分析的氣象因素影響松毛蟲的發生量，在今后的研究中應予以研究分析。

實際中，影響落葉松毛蟲種群發生發展的原因是多種生物和非生物因子共同作用的結果，不僅僅受單一氣象因子的影響，而且受綜合氣象因素的制約，同時還與越冬幼蟲基數、落葉松的樹齡、地理環境等因素有關。人類活動、生化防治措施以及封山育林對松林生態環境的改善等都會干擾氣候對松毛蟲發生的影響［９］，因此落葉松毛蟲發生量的分析研究需在考慮其他因素的基礎上進一步完善。

參考文獻：

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［４］ 梁修山，章立新，徐光宇． 林分因子和氣候對松毛蟲白僵菌病流行的影響［Ｊ］． 森林昆蟲通訊，１９９９（４）：１０６－１０８．

［５］ 蕭剛柔． 中國森林昆蟲［Ｍ］．第二版（增訂本）． 北京：中國林業出版社，１９９２．

［６］ 張旭東． 大興安嶺森林昆蟲［Ｍ］．哈爾濱：東北林業大學出版社，２００１．

［７］ 王娟，姬蘭柱，ＭＡＲＩＮＡ ＫＨＯＭＵＴＯＶＡ． 黑龍江大興安嶺地區森林害蟲發生面積與氣象因子的關系［Ｊ］． 生態學雜志，２００７， ２６（５）：６７３－６７７．

［８］ 王丙剛，曲波，郭海強，等． 傳染病預測的數學模型研究［Ｊ］． 中國衛生統計，２００７，１０（５）：５３６－５４０．

［９］ 陳繪畫，崔相富，楊勝利． 基于粒子群優化神經網絡混合模型預測馬尾松毛蟲發生量［Ｊ］． 東北林業大學學報，２００８，３６（１１）：８８－９１．