內生細菌在植物修復中的應用

摘要：環境污染是嚴重威脅人類健康的全球性問題，植物修復就是利用植物吸收、富集以除去環境中的污染物尤其是重金屬污染物或者將其轉變成毒性較低的物質的過程，植物修復以其廉價、安全與環境友好的特點，為重金屬環境污染的修復提供了新的途徑。內生細菌是植物組織內的正常菌群，它們的存在不會使植物出現可見的傷害或者功能的改變，在植物修復中具有重要的作用，它們可以促進植物生長、加速有機污染物降解、提高植物對重金屬的抗性以及增加植物對重金屬的吸收、促進重金屬在植物體內的轉運過程。對內生細菌在植物修復中的應用進行了綜述，并對其研究前景進行了展望。

關鍵詞：植物修復；環境污染；內生細菌；有機污染物；重金屬

中圖分類號：Q939.1；X173 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）19－3893-04

Application of Bacterial Endophyte in Phytoremediation

ＬＩ Ａｎ－ｍｉｎｇ，ＤＥＮＧ Ｑｉｎｇ－ｙｕｎ，ＬＩ Ｄｅ－ｈｕａ，ＷＡＮＧ Ｙｉ－ｙｕ

(School of Life Sciences and Biotechnology， Xiaogan University， Xiaogan 432000， Hubei， China)

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｏｓｉｎｇ ｇｒｅａｔ ｔｈｒｅａｔｓ ｔｏ ｈｕｍａｎ ｉｓ ａ ｍａｊｏｒ ｇｌｏｂａｌ ｐｒｏｂｌｅｍ． Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｐｒｏｃｅｓｓ ｗｈｅｒｅｂｙ ｇｒｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｒｅｍｏｖｅ ｐｏｌｌｕｔａｎｔｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ， ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｒ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅｉｒ ｔｏｘｉｃｉｔｙ． Ｔｈｉｓ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｈａｓ ｍａｄｅ ｒａｐｉｄ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｌｅａｎ－ｕｐ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ－ｐｏｌｌｕｔｅｄ ａｒｅａｓ ｉｎ ａ ｃｏｓｔ－ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ａｎｄ ａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｙ ｆｒｉｅｎｄｌｙ ｍａｎｎｅｒ． Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｃａｎ ｂｅ ｄｅｆｉｎｅｄ ａｓ ｂａｃｔｅｒｉａ ｃｏｌｏｎｉｚｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｗｉｔｈｏｕｔ ｃａｕｓｉｎｇ ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｒ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｈｏｓｔ． Ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｃａｎ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ， ｂｙ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｑｕｉｃｋｅｎｉｎｇ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｐｏｌｌｕｔａｎｔｓ， ｅｎｈａｎｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ ｐｌａｎｔ， ｏｒ ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ． Ｔｈｅ ｌａｔｅｓｔ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ ｉｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｐｕｔ ｆｏｒｗａｒｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｗｏｒｋ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ； ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ； ｏｒｇａｎｉｃ ｐｏｌｌｕｔａｎｔ； ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ

土壤是人類生存和發展的重要基礎，但人類活動給環境造成了廣泛污染。污染土壤的清理代價是很高的，僅美國每年用于污染環境修復的金額就達６０億～８０億美元，而全世界的資金投入高達２５０億～５００億美元［１］。但常用的工程學方法如淋濾法、客土法、吸附固定法等物理方法、生物還原法以及絡合物浸提法等不僅投資昂貴［２］，而且還需要復雜的設備及破壞土壤的結構，對于大面積的污染更是無可奈何。植物修復（Ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ）就是利用綠色植物以及與它們共生的微生物以除去環境中的污染物或者將它們變成無害物質的過程［３］。植物修復以其廉價、安全與環境友好的特點，給重金屬環境污染的修復提供了新的途徑。盡管植物作為生物修復因子具有一些優于微生物的特點，但它們卻缺乏微生物對有機物的降解能力，對有機污染物，植物修復的應用也具有一定的局限性。已有很多關于微生物促進土壤污染物降解的研究報道，但這些研究主要集中在根際微生物上［４］。內生細菌是植物組織內的正常菌群，不會使植物出現可見的傷害或者功能的改變［５］，幾乎地球上所有植物體內都寄生了一種或多種內生細菌，在植物修復方面內生細菌更優于根際微生物。

１內生細菌能夠促進宿主植物生長，增加植物的生物量，提高植物修復能力

超富集植物往往生物量較低，內生細菌在促進植物的生長方面具有很大的潛力，內生細菌在植物體內生長繁殖的過程中可影響植物體內的激素水平，從而調節植物生理過程、直接促進植物生長。內生細菌能夠產生生長素、細胞分裂素以及赤霉素，或者通過１－氨基環丙烷－１－羧酸（ＡＣＣ）歧化酶抑制乙烯的產生［６］，還可以影響光合作用［７］，促進植物的生長。

內生細菌也可以間接促進植物的生長，首先它們可增進宿主植物對氮、磷等營養元素的吸收［８，９］， 以改善植物的營養狀況而促進植物的生長；其次，也可以抑制病毒產生的酶與毒素對植物的傷害［１０］， 抑制昆蟲及線蟲對植物的傷害［１１］，還可以抑制真菌及細菌引起的病害［１２］，促進植物的生長；最后，植物內生細菌可以提高植物在逆境下的發芽率［１３］，促進植物的生長，通過調節植物蒸騰作用，改變根的形態等途徑促進超富集植物生長［１４］。如果將這些內生細菌感染超富集植物，就可以提高它們的生物量，增強它們的植物修復能力。

２加速有機物的降解，促進有機物污染的植物修復

研究表明，在生物異源物質污染土壤中生長的植物更容易接受含有與降解該物質相關基因的內生細菌［１５］。從比利時植物修復地方生長的雜交美洲黑楊（Ｐopulus ｔｒｉｃｈｏｃａｒｐａ × Ｐopulus ｄｅｌｔｏｉｄｓｃｖ． Ｈｏｏｇｖｏｒｓｔ）分離的３種內生細菌能夠降解２，４－Ｄ、甲苯以及萘類物質，甚至對重金屬也有一定的抗性［１６］。同樣，Ｖａｎ Aken等［１７］從雜交楊樹（Ｐopulus ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ × Ｐopulus ｎｉｇｒａ ＤＮ３４）分離得到的甲基營養菌（Ｍｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｓｐ．）菌株ＢＪ００１，能夠降解三硝基甲苯、黑索金以及環四亞甲基四硝胺。不僅如此，還可以用具有降解污染物特性的內生細菌感染植物以提高其植物修復能力。感染假單胞菌的大豆（Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ）能夠降解除草劑２，４－Ｄ，導致２，４－Ｄ迅速從土壤中清除［１８］。表明植物與其內生細菌相互協作可以減少植物組織的累積量，提高植物修復能力。

３提高植物對重金屬的抗性，增強植物吸收重金屬的能力，加速重金屬向地上部分轉運

重金屬污染的植物修復是一個長期過程，重金屬的可獲得性、植物吸收重金屬的能力以及重金屬向地上部分的運輸能力是制約植物萃取重金屬的關鍵。植物對重金屬的抗性是將該植物用于植物修復的前提條件，然而，超富集植物通常只對某幾種重金屬具有抗性。當環境中存在多種重金屬時，植物生長極易受到其他重金屬的抑制，而內生細菌往往可以同時耐受多種重金屬，利用內生細菌可降低復合重金屬污染對植物的毒性，提高超積累植物對重金屬的抗性。

目前，對內生細菌提高植物重金屬抗性、解毒機理的相關研究報道不多，但在重金屬污染土壤生長的植物中存在著各種抗重金屬的內生細菌，已經從超富集植物遏藍菜（Ｔｈｌａｓｐｉ ｇｏｅｓｉｎｇｅｎｓｅ）篩選到能夠耐受Ｎｉ、Ｃｄ、Ｃｏ、Ｚｎ等多種重金屬毒性的內生甲基營養菌多株［１９］；也篩選到與重金屬吸收相關的內生細菌，Ｃｄ超富集植物龍葵（Ｓｏｌａｎｕｍ ｎｉｇｒｕｍ Ｌ．）內生枯草桿菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．）菌株Ｌ１４能夠吸收Ｃｄ、Ｐｂ與Ｃｕ［２０］。

內生細菌還可以通過代謝產生一些與重金屬抗性相關的物質，如過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物歧化酶， 減少重金屬誘導所產生的有氧脅迫對植物的傷害作用，提高植物對重金屬的抗性［２１］； 還可以通過代謝產生能夠螯合重金屬的物質，降低重金屬的濃度，減少重金屬對植物的損害。內生巴西固氮螺菌（Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ）在重金屬的誘導下能夠分泌合成類脂化合物螯合重金屬，改變重金屬的形態，降低其毒性，提高植物對重金屬的抗性［２２］。

內生細菌能夠吸收土壤中的重金屬并將其轉運至地上部分的植物，在植物修復中具有重要作用，但土壤中的重金屬常常以難吸收的非可溶態存在，內生細菌可以通過多種代謝途徑合成分泌改變重金屬存在形態的物質，增加重金屬的可溶性，促進植物吸收重金屬并將其轉運至地上部分。內生葡糖醋桿菌ＰＡｌ５可以分泌５－酮戊二酸單酰胺酸提高環境中的溶解性Ｚｎ含量［２３］， 同樣，Ｃｄ抗性假單胞（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｓｐ．）菌株ＲＪ１０和芽孢桿菌 （Ｂａｃｉｌｌｕｓ ｓｐ．） 菌株ＲＪ１６可提高環境中的溶解態Ｃｄ與Ｐｂ含量， 感染番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ ｃｖ． Ｈｅｉｎｚ）后，能夠促進植物的生長，提高Ｃｄ與Ｐｂ的吸收率［２４］。內生細菌分泌的多種螯合物不僅可以增加土壤中重金屬的可溶性，還可與體內重金屬結合， 改變重金屬在植物體內的存在形態［２５］， 促進重金屬向地上部分轉運。感染稻甲基營養菌菌株ＣＢＭＢ２０和伯克氏菌（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ ｓｐ．）菌株ＣＢＭＢ４０的番茄減少了Ｎｉ和Ｃｄ的吸收量，促進了重金屬向植物莖葉的轉移，提高了植物莖葉中的重金屬含量［２６］。

４通過基因工程改造內生細菌，提高其輔助的植物修復能力

盡管植物修復已經有成功應用的例子，但要將其大規模地運用于有機物污染的修復還受很多因素的制約。解決這些制約因素的一個有效途徑是通過基因工程改造植物，提高植物的修復能力，但與植物基因工程相比，兩個生長環境相似，親緣關系相近的內生細菌之間，基因操作比植物更容易進行。洋蔥伯克霍爾德菌（Ｂｕｒｋｈｏｌｄｅｒｉａ ｃｅｐａｃｉａ）菌株Ｇ４的ｐＴＯＭ質粒能夠降解甲苯，將其轉化至黃花羽扇豆（Ｌｕｐｉｎｕｓ ｌｕｔｅｕｓ Ｋｅｌｌ．）內生洋蔥伯克霍爾德菌菌株Ｌ．Ｓ．２．４，感染改造后內生細菌的植物增強了對甲苯的抗性，減少了向大氣的揮發［２７］，對楊樹的研究也得到同樣的結果［２８］。甚至在植物體內，不需要經過預處理就能夠降解甲苯的質粒，且可以水平轉移至內生細菌，加快了操作的速度。

通過基因工程改造內生細菌，提高其輔助的植物修復重金屬污染的研究也有報道，基因工程改造過的內生洋蔥布克氏菌菌株ＶＭ１４６８，能夠組成型表達參與ＴＣＥ降解，提高Ｎｉ抗性與螯合能力相關的基因，感染該菌株的黃花羽扇豆降低了Ｎｉ與ＴＣＥ的毒性，提高了根與抗氧脅迫相關酶的活性，減少了有氧脅迫對植物產生的毒害作用，促進了植物的生長，加速了ＴＣＥ的降解，減少了ＴＣＥ向大氣的揮發，增加了Ｎｉ的累積量［２９］。

５結論與展望

植物內生細菌感染植物后不會傷害植物，它們與植物的相互作用不僅可以促進植物的生長，增加植物的生物量，而且可以分泌合成與降解有機物相關的物質，還可以增加植物對重金屬的抗性，提高植物從污染環境中萃取重金屬的量，給內生細菌在植物修復中的應用提供了廣闊的前景，但對于植物內生細菌輔助的植物修復的研究還處于初級階段，在今后的工作中應該加強以下幾個方面的研究。

１）為了更好地利用內生細菌輔助的植物修復，應該加強內生細菌與植物之間的相互作用關系的研究，研究其作用機制，將有助于了解內生細菌的生物學本質及其未知的生態學作用。

２）加強植物內生細菌的篩選工作，建立針對不同污染物的內生細菌菌種庫，探索最佳的定殖技術，為開展污染環境的植物修復提供技術支持。

３）加強內生細菌分子生物學的研究，開展內生細菌的基因組學、蛋白質組學以及代謝組學的研究，為進一步將內生細菌用于植物修復提供分子生物學方面的理論支持。

４）開展內生細菌基因工程方面的研究，研究轉化至內生細菌基因的穩定性、表達的可能性以及對植物的影響等，為通過基因工程提高內生細菌協助的植物修復奠定基礎。

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［１９］ ＩＤＲＩＳ Ｒ， ＫＵＦＦＮＥＲ Ｍ， ＢＯＤＲＯＳＳＹ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｉ－ｔｏｌｅｒａｎｔ ｍｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉａ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ Ｔｈｌａｓｐｉ ｇｏｅｓｉｎｇｅｎｓｅ ａｎｄ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｅｔｈｙｌｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ ｇｏｅｓｉｎｇｅｎｓｅ ｓｐ． ｎｏｖ［Ｊ］． Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６，２９（8）：６３４－６４４．

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［２１］ ＺＨＡＮＧ Ｘ Ｘ， ＬＩ Ｃ Ｊ， ＮＡＮ Ｚ Ｂ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｎｔｉ－ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ａｃｈｎａｔｈｅｒｕｍ ｉｎｅｂｒｉａｎｓ ｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｗｉｔｈ Ｎｅｏｔｙｐｈｏｄｉｕｍ ｇａｎｓｕｅｎｓｅ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈａｚａｒｄｏｕｓ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ，２０１０，１７５（1-3）：７０３－７０９．

［２２］ ＫＡＭＮＥＶ Ａ Ａ， ＴＵＧＡＲＯＶＡ Ａ Ｖ， ＡＮＴＯＮＹＵＫ Ｌ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ－ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａ： cｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ａｎｄ ｎｏｎ－ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｓｔｒａｉｎｓ ｏｆ Ａｚｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｂｒａｓｉｌｅｎｓｅ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒａｃｅ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，１９（1）：９１－９５．

［２３］ ＳＡＲＡＶＡＮＡＮ Ｖ Ｓ， ＭＡＤＨＡＩＹＡＮ Ｍ， ＴＨＡＮＧＡＲＡＪＵ Ｍ． Ｓｏｌｕｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｚｉｎｃ ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃ， ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｂａｃｔｅｒｉｕｍ Ｇｌｕｃｏｎａｃｅｔｏｂａｃｔｅｒ ｄｉａｚｏｔｒｏｐｈｉｃｕｓ［Ｊ］． Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，２００７，６６（9）：１７９４－１７９８．

［２４］ ＨＥ Ｌ Ｙ， ＣＨＥＮ Ｚ Ｊ， ＲＥＮ Ｇ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃａｄｍｉｕｍ ａｎｄ ｌｅａｄ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ａ ｃａｄｍｉｕｍ ｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒ ｔｏｍａｔｏ ｂｙ ｃａｄｍｉｕ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］． Ｅｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓａｆｅｔｙ， ２００９，７２（5）：１３４３－１３４８．

［２５］ ＳＨＥＮＧ Ｘ Ｆ， ＸＩＡ Ｊ Ｊ， ＪＩＡＮＧ Ｃ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｆｒｏｍ ｒａｐｅ （Ｂｒａｓｓｉｃａ ｎａｐｕｓ） ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｅａｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒａｐｅ［Ｊ］． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ，２００８，１５６（3）：１１６４－１１７０．

［２６］ ＭＡＤＨＡＩＹＡＮ Ｍ， ＰＯＯＮＧＵＺＨＡＬＩ Ｓ， ＴＯＮＧＭＩＮ Ｓ． Ｍｅｔａｌ ｔｏｌｅｒａｔｉｎｇ ｍｅｔｈｙｌｏｔｒｏｐｈｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｒｅｄｕｃｅｓ ｎｉｃｋｅｌ ａｎｄ ｃａｄｍｉｕｍ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｌ．） ［Ｊ］． Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，２００７，６９（2）：２２０－２２８．

［２７］ ＢＡＲＡＣ Ｔ， ＴＡＧＨＡＶＩ Ｓ， ＢＯＲＲＥＭＡＮＳ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｇｉｎｅｅｒｅｄ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｍｐｒｏｖｅ ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ－ｓｏｌｕｂｌｅ， ｖｏｌａｔｉｌｅ， ｏｒｇａｎｉｃ ｐｏｌｌｕｔａｎｔｓ［Ｊ］． Ｎａｔｕｒｅ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００４，２２（5）：５８３－５８８．

［２８］ ＴＡＧＨＡＶＩ Ｓ， ＢＡＲＡＣ Ｔ， ＧＲＥＥＮＢＥＲＧ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｇｅｎｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｔｏ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｆｒｏｍ ｐｏｐｌａｒ ｉｍｐｒｏｖｅｓ ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｌｕｅｎｅ［Ｊ］． Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００５，７１（12）：８５００－８５０５．

［２９］ ＷＥＹＥＮＳ Ｎ， ＣＲＯＥＳ Ｓ， ＤＵＰＡＥ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ ｉｍｐｒｏｖｅ ｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎｉ ａｎｄ ＴＣＥ ｃｏ－ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｐｏｌｌｕｔ， ２０１０，１５８（７）：２４２２－２４２７．