柑橘果實(shí)粒化研究進(jìn)展

摘要：柑橘是世界第一大水果，粒化現(xiàn)象嚴(yán)重影響了柑橘的商品價(jià)值。對(duì)柑橘類果實(shí)粒化發(fā)生過(guò)程中汁胞的解剖結(jié)構(gòu)和相關(guān)生理生化指標(biāo)的變化，以及導(dǎo)致粒化發(fā)生的各種因素及控制措施的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，展望了從分子育種的角度徹底解決柑橘汁胞粒化的可能性。

關(guān)鍵詞：柑橘；粒化；分子機(jī)理

中圖分類號(hào)：Ｓ６６６文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）18－3677-04

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Pｒｏｇｒｅｓｓ ｏn Ｇｒａｎｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｉｔｒｕｓ

ＤＩＮＧ Ｊｉａｎ１，２，ＤＥＮＧ Ｘｉｕ－ｘｉｎ２

（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， Ｗｕｈａｎ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｗｕｈａｎ ４３０４１５，Ｃｈｉｎａ；

２． Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈａｎ， ４３００７０， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： The citrus fruits production ranks the frist place in the total fresh produce all over the world， however ｔｈｅ ｇｒａｎｕｌａｔｉｏｎ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｃｉｔｒｕｓ ｐｒｏｄｕｃｔｓ． Ｔｈｅ research ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｃｈａｎｇｅｓ， ｔｈｅ ｃａｕｓａｔｉｏｎ， ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｕｒｅ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｊｕｉｃｅ ｓａｃｓ ｇｒａｎｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｖｉｅｗｅｄ． Ａｎｄ ｔｈｅ ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｈｉｃｈ might ｒｅｓｏｌｖｅ ｔｈｅ ｐｒｏｂｌｅｍ ｄｏｗｎｒｉｇｈｔｌｙ was described．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｉｔｒｕｓ； ｇｒａｎｕｌａｔｉｏｎ； ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ

柑橘是世界第一大水果，年產(chǎn)量達(dá)１億ｔ，為僅次于小麥和玉米的世界第三大國(guó)際貿(mào)易農(nóng)產(chǎn)品［１］。作為柑橘的原產(chǎn)地和生產(chǎn)大國(guó)，我國(guó)柑橘業(yè)近幾十年來(lái)得到了迅猛發(fā)展，目前栽培面積和總產(chǎn)量均居世界第一，２００８年全國(guó)柑橘產(chǎn)量達(dá)２ １００萬(wàn)ｔ［２］。然而，我國(guó)柑橘果實(shí)品質(zhì)與國(guó)際相比存在較大差距，表現(xiàn)為“好的不多，多數(shù)不好”。同樣品種，風(fēng)味、口感、外觀以及商品率與美國(guó)、日本相比落后１０～１５年。而近年來(lái)，水果生產(chǎn)向發(fā)展中國(guó)家轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)更加明顯，市場(chǎng)對(duì)品質(zhì)的要求越來(lái)越高。因此，提高果實(shí)品質(zhì)是增強(qiáng)我國(guó)果品市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力的核心。而汁胞粒化是柑橘類果樹常見的一種生理障礙，幾乎在所有的柑橘種類中都有發(fā)生［３］，發(fā)生粒化的果實(shí)幾乎喪失食用價(jià)值，嚴(yán)重地影響了其商品價(jià)值。對(duì)于柑橘汁胞粒化現(xiàn)象，國(guó)內(nèi)外早有報(bào)道［４，５］，但其發(fā)生的機(jī)理仍不清楚，也未有根本的解決辦法。本文就粒化現(xiàn)象的發(fā)生以及研究進(jìn)展做一綜述，以期為下一步的分子機(jī)理研究提供理論參考。

１粒化汁胞的結(jié)構(gòu)和生理生化變化

１．１粒化果實(shí)的結(jié)構(gòu)變化

粒化果實(shí)一般自囊瓣近蒂端的汁胞先發(fā)生，汁胞異常膨大、變硬、木質(zhì)化、汁味變淡，后漸向果心發(fā)展，以果心處長(zhǎng)形汁胞最為嚴(yán)重。張振玨等［６］通過(guò)徒手切片、石蠟切片、細(xì)胞化學(xué)跟蹤觀察，將琯溪蜜柚汁囊分化和粒化過(guò)程分為正常汁囊、凝膠化、粒化、粒化后期４個(gè)階段；琯溪蜜柚汁胞粒化是從頂部逐漸向基部發(fā)展，汁胞外表面橫紋由明顯到消失是汁胞粒化的一個(gè)顯著特征，同時(shí)，汁胞細(xì)胞壁加厚，纖維、半纖維增多，高爾基體增加，核體積增大；粒化汁胞的細(xì)胞出現(xiàn)多核現(xiàn)象［７］。

１．２礦質(zhì)元素和糖酸含量變化

前人報(bào)道過(guò)結(jié)粒化和非粒化果實(shí)的植株，其礦物質(zhì)組成存在差異，葉片和果肉中鈣、鋅、硼含量與粒化率有關(guān)［８，９］。Ｍｕｎｓｈｉ等［１０］報(bào)道在Ｍｏｓａｍｂｉ和紅血甜橙粒化過(guò)程中，其葉片中氮、磷、鉀、鎂、鋅和銅的含量會(huì)升高，而鈣、鐵、硼的含量會(huì)降低，錳的含量不變。粒化植株嫩枝條中的鋅、銅含量相對(duì)較低，表明兩種微量營(yíng)養(yǎng)元素可能在粒化中起一定作用。

王向陽(yáng)［１１］用同位素示蹤表明椪柑粒化果的可溶性物質(zhì)大量轉(zhuǎn)化為不溶性物質(zhì)，認(rèn)為粒化過(guò)程細(xì)胞壁加厚主要是細(xì)胞壁合成和合成物質(zhì)吸附造成的。Ａｗａｓｔｈｉ等［８］認(rèn)為，總可溶性固形物和單糖的含量降低可能是由于從聚合多糖向可溶性碳水化合物的轉(zhuǎn)化受到抑制，淀粉或水溶性碳水化合物（ＴＳＳ和單糖）在粒化果實(shí)中轉(zhuǎn)化為聚合多糖。他們還報(bào)道，在甜橙中酸度下降和汁液ｐＨ升高會(huì)引起粒化的發(fā)生， 而在粒化的汁胞中，在短期內(nèi)抗壞血酸的含量下降，但在成熟后期它的含量最終增加。從而認(rèn)為可滴定酸與果實(shí)汁胞的粒化率和粒化程度呈負(fù)相關(guān)，而汁液的ｐＨ與果實(shí)粒化直接相關(guān)。

１．３生理變化

宗汝靜等［５］發(fā)現(xiàn)枯水果果皮發(fā)泡、重量增加，認(rèn)為果皮組織存在二次生長(zhǎng)的可能。胡西琴等［１２］對(duì)椪柑和溫州蜜柑貯藏果實(shí)汁胞枯水發(fā)生過(guò)程中乙烯含量、呼吸強(qiáng)度進(jìn)行研究，表明粒化過(guò)程果實(shí)所含糖和有機(jī)酸作為呼吸底物被消耗，果實(shí)趨于衰老，同時(shí)果實(shí)的呼吸強(qiáng)度隨粒化加重而增大。王向陽(yáng)等［１３］對(duì)粒化椪柑果皮和果肉的呼吸強(qiáng)度進(jìn)行測(cè)定，均高于正常果，對(duì)相對(duì)含水量、自由水含量、水勢(shì)、滲透勢(shì)測(cè)定表明粒化果均高于正常果，只是出汁率顯著下降。Ｂｕｒｎｓ等［１４］在Ｆｌｏｒｉｄａ研究了幾種不同柑橘種的粒化和非粒化的汁囊內(nèi)的耗氧量和糖苷酶代謝情況。從剛收獲的新鮮橘柚、貯藏Ｄａｎｃｙ蜜柑和馬敘柚子中分離出的正常汁囊耗氧量很低，但是粒化的汁囊的耗氧量卻是它的２～３倍。隨著葡萄柚粒化程度的加重，耗氧量也會(huì)隨著增長(zhǎng)。類似的，粒化組織中的糖苷酶的活性也是原來(lái)的２～３倍。他還推測(cè)，呼吸速率提高產(chǎn)生的ＡＴＰ可能提供能量用于合成細(xì)胞壁，耗氧量的增加和糖苷酶的活性與觀察到的柑橘屬枯水癥狀有很強(qiáng)的相關(guān)性。

１．４酶活性變化

１．４．１水解酶類針對(duì)粒化果汁胞出現(xiàn)凝膠化、木質(zhì)化、細(xì)胞壁加厚現(xiàn)象，前人研究發(fā)現(xiàn)隨著果實(shí)粒化程度加重，粒化汁囊的總干重、半纖維素（如木糖）、纖維素（如葡萄糖）和木質(zhì)素含量與非粒化的果實(shí)相比有明顯增長(zhǎng)［１５］。Ｈｗａｎｇ等［１６］對(duì)馬敘葡萄柚的研究還證實(shí)，粒化的汁胞與健康的汁胞的果膠質(zhì)和半纖維素的分子組成成分分布沒(méi)有明顯差異。這說(shuō)明，汁胞的粒化并非有新的代謝途徑在左右著該過(guò)程，而是自身的代謝方向可能被改變。

果膠是植物細(xì)胞壁的重要組成成分，果實(shí)成熟時(shí)，在半乳糖醛酸酶作用下，細(xì)胞壁上的果膠分解成可溶性果膠，細(xì)胞彼此分離，果實(shí)變軟［１７］。粒化汁胞在成熟過(guò)程中卻凝膠化、少汁、變硬。茅林春等［１８］研究果膠酶和纖維素酶與桃敗絮的關(guān)系認(rèn)為，高活性的ＰＭＥ產(chǎn)生大量脫甲酯果膠質(zhì)，而ｅｎｄｏ－ＰＧ因活性低而無(wú)法順利分解，造成高分子量的脫甲酯果膠質(zhì)積累，當(dāng)達(dá)到一定程度時(shí)，容易在Ｃａ２＋的作用下發(fā)生凝膠，使水分束縛在凝膠中，出現(xiàn)果汁減少的現(xiàn)象。

在柑橘中，隨著果實(shí)的成熟，果膠甲酯酶的活性逐漸下降。在表現(xiàn)出稍微粒化的Ｋｉｎｎｏｗ柑中，果膠甲酯酶的活性比其他兩個(gè)品種（考拉寬皮橘和鳳梨橙）稍微高些［１９］。而Ｓｉｎｇｈ［２０］也報(bào)道過(guò)粒化果實(shí)的果膠甲酯酶的活性比正常的低。果膠甲酯酶的濃度被認(rèn)為是決定果實(shí)粒化與否的一個(gè)重要因素。

曾順德等［２１］報(bào)道Ａ－型保鮮劑可降低墊江白柚果皮纖維素酶貯藏中前期的活性，在后期略有一個(gè)微弱活性峰隨后逐漸下降，有利于細(xì)胞維持完整性、致密性、延緩組織衰老，減輕汁胞粒化發(fā)生程度。文澤富等［２２］對(duì)墊江白柚進(jìn)行冷激處理使纖維素酶在貯藏中前期維持較低水平，推遲粒化出現(xiàn)的時(shí)間，減輕粒化發(fā)生程度。另外，Ｂｕｒｎｓ［１４，２３］測(cè)定了葡萄柚α－半乳糖苷酶、β－半乳糖苷酶、α－葡糖苷酶、β－葡糖苷酶活性，粒化汁胞高于正常汁胞２～３倍，α－和β－甘露糖苷酶活性在正常汁胞中沒(méi)測(cè)到，但在粒化汁胞中達(dá)很高水平，認(rèn)為這些糖苷酶的活性可能與細(xì)胞壁加厚有關(guān)。

佘文琴等［１５］以琯溪蜜柚易發(fā)生汁胞粒化的老齡樹和不易發(fā)生汁胞粒化的適齡樹為材料，發(fā)現(xiàn)在汁胞粒化發(fā)生過(guò)程中，汁胞維持較低的細(xì)胞壁降解酶（ＰＭＥ、ＰＧ、Ｃｘ）活性，保持較高的細(xì)胞壁物質(zhì)（原果膠、纖維素、半纖維素）含量，認(rèn)為ＰＭＥ、ＰＧ、Ｃｘ活性和細(xì)胞壁物質(zhì)含量與汁胞粒化密切相關(guān)。

１．４．２自由基代謝相關(guān)酶類果實(shí)的成熟是一個(gè)衰老的過(guò)程，許多參與自由基代謝的酶與柑橘果實(shí)的粒化有關(guān)。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)在胡柚果實(shí)貯藏的６０ ｄ內(nèi)，果皮的ＳＯＤ活性下降，接著又開始增加并且超過(guò)原來(lái)的活性水平。然而在果汁中，ＳＯＤ活性是先增加后下降。在果實(shí)貯藏的１２０～１３０ ｄ內(nèi)，隨著果皮ＳＯＤ活性的增加以及果汁中ＳＯＤ活性的下降，囊瓣開始出現(xiàn)粒化，在貯藏過(guò)程中可溶性糖在果皮和果汁中都有下降，但是在果汁中下降得更快。鄭國(guó)華等［２４］對(duì)貯藏期雜交柚果與自交柚果果皮果肉ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性和ＭＤＡ含量進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)這些酶的變化直接導(dǎo)致了果肉組織的衰老和果皮組織二次生長(zhǎng)，內(nèi)部代謝調(diào)節(jié)著組織衰老過(guò)程中內(nèi)含物的積累、轉(zhuǎn)移和消耗，從而導(dǎo)致汁胞粒化。

１．５生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與內(nèi)源激素

潘東明等［２５］雜交試驗(yàn)結(jié)果表明，琯溪蜜柚雜交產(chǎn)生的有子果實(shí)幾乎無(wú)汁胞粒化發(fā)生，而無(wú)子果實(shí)粒化發(fā)生嚴(yán)重。王向陽(yáng)等［１３］測(cè)定了粒化椪柑的內(nèi)源激素含量，發(fā)現(xiàn)ＣＴＫ和ＩＡＡ含量較正常果低，而ＡＢＡ含量較高，且乙烯含量增加，說(shuō)明粒化與內(nèi)源激素的含量是有直接關(guān)系的。同時(shí)通過(guò)使用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能調(diào)控粒化的發(fā)生也說(shuō)明汁胞粒化與內(nèi)源激素有密切關(guān)系［２６］。

２粒化的成因

目前還沒(méi)有關(guān)于柑橘汁胞粒化產(chǎn)生的具體原因的報(bào)道，只是發(fā)現(xiàn)了很多可能與之相關(guān)的因素。

２．１外界環(huán)境因素

Ｓｉｎｇｈ［２０］和Ｒｉｔｅｎｏｕｒ等［２７］認(rèn)為氣候和地區(qū)差異對(duì)柑橘汁胞粒化的發(fā)生有影響，春季盛行的高溫容易導(dǎo)致粒化癥狀的發(fā)生，生長(zhǎng)在潮濕氣候下的柑橘粒化發(fā)生率要高于干燥地區(qū)，沿海地區(qū)的柑橘粒化癥狀也比內(nèi)陸地區(qū)更為嚴(yán)重。

２．２種和品種及樹種特性

Ｓｈａｒｍａ等［１９，２８］認(rèn)為柑橘不同種及同一種內(nèi)的不同品種的粒化發(fā)生率和范圍有所不同，同品種會(huì)因時(shí)間、地點(diǎn)不同而對(duì)粒化的反應(yīng)也不同。甜橙比寬皮柑橘、橘柚和葡萄柚更易粒化，考拉和Ｄａｎｃｙ寬皮橘也易發(fā)生粒化，Ｋｉｎｎｏｗ是最不易受影響的。

２．３砧木

Ｓｈａｒｍａ等［１９，２８］認(rèn)為不同的砧木影響芽接在其上的不同屬種柑橘栽培種粒化的發(fā)生率和程度，按粒化的嚴(yán)重情況由低到高依次為酸橙、Ｓｅｖｅｌｌｅ甜橙、粗檸檬和野葡萄柚。

３防治措施

目前還沒(méi)有關(guān)于粒化產(chǎn)生原因的結(jié)論性報(bào)道，也沒(méi)有有效的解決方法，但還是提出了一些減輕粒化發(fā)生程度的措施，包括合理采用砧木，減少灌溉量和灌溉頻率，噴施某些礦質(zhì)元素、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已被證明可有效減輕粒化的發(fā)生和程度［２６］。根據(jù)已有的記錄，利用１．０％硝酸鉀，２．０％氧化鈣，０．５％硫酸鋅，０．５％硫酸銅，０．４％硫酸亞鐵，０．４％硫酸錳，０．１％硼酸和０．１５％碳酸鈣能有效地降低粒化的發(fā)生。使用如ＧＡ３、ＮＡＡ、２，４－Ｄ等不同的濃度生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)減輕粒化也非常有效，果實(shí)成熟期噴施５００ ｍｇ／Ｌ的乙烯不僅降低考拉橘的粒化，同時(shí)也改善果實(shí)質(zhì)量。合理調(diào)節(jié)果樹的負(fù)載量，控制果實(shí)大小，采收適時(shí)。采收后進(jìn)行浸鈣處理或防腐劑處理，還可結(jié)合單果包裝以減輕粒化，延長(zhǎng)貯藏期［２１，２８］。

４展望

近年來(lái)，分子生物學(xué)手段逐漸被應(yīng)用到了粒化的研究當(dāng)中，佘文琴［２９］利用差異顯示技術(shù)研究琯溪蜜柚汁胞粒化過(guò)程中粒化和未粒化汁胞基因的表達(dá)，得到了２５個(gè)差異ｃＤＮＡ片段，并從其中的兩條ＥＳＴ獲得ｃＤＮＡ全長(zhǎng)。鐘鳳林［３０］利用雙向電泳技術(shù)分析果實(shí)發(fā)育階段粒化汁胞和非粒化汁胞的蛋白差異表達(dá)，獲得５０個(gè)差異蛋白點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)Ｇｅｒｍｉｎ基因和ＡＰＸ基因與汁胞粒化相關(guān)。潘騰飛等［３１］構(gòu)建了琯溪蜜柚的ＢＡＣ文庫(kù)，通過(guò)已知的ＥＳＴ序列設(shè)計(jì)引物篩選出了與多銅氧化酶基因和果膠酯酶基因具有較高同源性的２個(gè)序列。

Ding等［３２］的研究獲得了６株果實(shí)汁胞粒化現(xiàn)象嚴(yán)重而且穩(wěn)定的突變體植株，并以其為材料，從生理和生化方面研究了兩者在整個(gè)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育階段的細(xì)胞壁組分以及代謝的變化，結(jié)合ＳＳＨ，反向Ｎｏｒｔｈｅｒｎ，Ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ ＰＣＲ等技術(shù)從轉(zhuǎn)錄水平研究其基因的表達(dá)差異，并揭示了調(diào)控粒化形成可能的分子途徑［３３］。

目前，甜橙二倍體（ｈｔｔｐ：//ｗｗｗ．ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ．ｎｅｔ/ｏｒａｎｇｅ）和克里曼丁單倍體基因組測(cè)序剛剛完成（ｈｔｔｐ：//ｗｗｗ．ｐｈｙｔｏｚｏｍｅ．ｎｅｔ／ｃｌｅｍｅｎｔｉｎｅ），可用作參照基因組進(jìn)行讀譜，能獲得更多注釋基因的表達(dá)調(diào)控信息；同時(shí)能夠在全基因組范圍內(nèi)檢測(cè)汁胞中廣泛存在的可變剪切現(xiàn)象，進(jìn)行粒化汁胞轉(zhuǎn)錄本的結(jié)構(gòu)、基因轉(zhuǎn)錄水平和全新轉(zhuǎn)錄區(qū)域研究，能為最終闡釋柑橘果實(shí)粒化現(xiàn)象提供分子依據(jù)，以期能從分子育種的角度徹底解決柑橘汁胞粒化這一難題。

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