對不同光照條件下三葉草生長發育的研究

摘要：以三葉草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｌｉｎｎ．）為試驗材料，對不同光照條件下生長的三葉草表型性狀和生長特性進行了比較研究。結果表明，適度遮光促進三葉草主根的延伸和側根發生，過度遮光使葉片趨于橢圓形；不同光照條件下各生物學性狀指標的差異均呈顯著或極顯著水平；葉形指數與主根長、主根長與側根數量呈典型的相關，相關系數均在０．９９６以上；含水量隨光照的增強而減小。試驗結果為三葉草規模栽培提供了技術支撐。

關鍵詞：三葉草；光照；生長發育；表型

中圖分類號：Ｓ５４１＋．２；Ｑ９４８．１１２＋．１ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）14－2921-03

Study on the Growth and Development of Trifolium under Different Light Conditions

ＬＩ Ｍｉｎｇ１，ＷＡＮＧ Ｓｈｕ－ｘｉａｎｇ１，ＧＡＯ Ｂａｏ－ｊｉａ１，２

（１． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｅｂｅｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂａｏｄｉｎｇ ０７１０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ；

２． Ｈｅｂｅｉ Ｎｏｒｔｈ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｚｈａｎｇｊｉａｋｏｕ ０７５０００， Ｈｅｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｌｉｎｎ． ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｈａｄｉｎｇ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ extending of ｍａｉｎ ｒｏｏｔ ｅｘｔｅｎｄｉｎｇ ａｎｄ occurance of ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ； ｅｘｃｅｅｄ ｓｈａｄｉｎｇ ｍａｄｅ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｖａｌ. Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｙ ｉｎｄｅｘｅｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｏｏｔ had canonical correlation ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｓｈａｐｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ with ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｌｌ ａｂｏｖｅ ０．９９６. Tｈｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ． Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ providedｐｏｗｅｒｆｕｌ ｔｅｃｈｎｉｃａｌ ｓｕｐｐｏｒｔ ｆｏｒ ｌａｒｇｅ－ｓｃａｌｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｌｉｎｎ．； ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ； ｇｒｏｗｔｈ and ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ； ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ

三葉草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ Ｌｉｎｎ．）是多年生或一年生牧草作物，它是豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）牧草中分布最廣的一個植物屬［１］。三葉草具有生態適宜性強、侵占性強、耐踐踏、利用年限長、營養豐富、產量高、耐粗放栽培管理、抗病蟲和種植利用成本費用低等優點［２］。作為我國最重要的豆科牧草之一，三葉草不僅是重要的飼料作物，還在土壤改良、水土保持以及生態環境保護方面發揮著積極的作用［３］。我國是世界上草地面積第二大國，但在海拔５００ ｍ以下的低山丘陵地區，夏季炎熱、干旱頻繁，三葉草屬植物容易枯死，極大地限制了它的推廣應用［４］。因此對三葉草生長所必需的光照條件及其與三葉草生長發育的相互影響因素進行試驗研究勢在必行。

光照強度、光質以及日照時間的長短都會影響植物的生長與發育，在調節植物生長發育中具有重要的作用［５－７］。植株的物質積累主要依靠光合作用，光合速率隨著光照強度的增加而加快，在某一個范圍內呈線性相關。氣孔的形態特征和行為動態是植物光合生理和水分生理研究的一個重要方面，過高的溫度會引起高飽和差，造成葉溫升高、呼吸作用加強，以至于氣孔關閉［８，９］。在三葉草越夏期間，自然光照下的三葉草可能因為光抑制導致株高增加相對緩慢；而在冬季光照強度較低的時段，遮光處理可能因為處于光補償點以下，導致分枝能力低于不遮光的處理［１０］；作物單位面積產量的積累基本上是按光合速率隨光照強度增大而加快的順序排列。因此，研究植株大小、葉片含水量、單位葉面積氣孔數量等生物學指標在不同光照條件下的生長狀況是十分必要的。試驗以三葉草為試驗材料，通過直接測量其表型性狀以及對葉片含水量、氣孔進行測定，采用統計分析軟件對試驗數據進行分析，比較了不同光照條件下三葉草表型性狀與含水量的差異，旨在為今后三葉草的引種機理研究提供有效的參考，并為其大規模栽培管理等提供有力的技術支撐。

１材料與方法

１．１試驗材料

三葉草采集地點為河北農業大學校園內自然生長2年以上的成片綠化區，采集樣本為生長良好、形態均勻、生境及管理一致的三葉草植株。根據建筑物對植物的遮蔽程度不同，取材分為過度遮陰（每天接受日照４～５ ｈ，即７０％遮光）、半遮陰（每天接受日照７～８ ｈ，即５０％遮光）和輕度遮陰（每天接受日照１０～１１ ｈ，即３０％遮光）３個處理，每樣地按５點取樣法取均勻的１０株，取材部位為完整植株。

１．２試驗方法

１．２．１植株表型性狀測定對３種光照條件處理的三葉草成熟葉片，分別用游標卡尺測量采集樣株葉片的寬度和長度，并計算葉形指數（長／寬）；測量樣株主根的長度，并統計一級側根的數量。

１．２．２含水量測定分別從每種光照條件處理的植株上隨機取下２０片成熟完整的葉片，作為一組，３種不同處理各取１０組，每次分別稱２０片葉的濕重，然后于烘箱中８０ ℃干燥６ ｈ，再稱葉片干重，計算葉片含水量，含水量＝（鮮重－干重）／鮮重×１００％。

１．２．３氣孔測定分別取３種光照條件處理下有代表性的成熟葉片６片，用透明指甲油均勻涂抹在葉片下表面，完全干燥后揭取下來，展平并制成氣孔裝片，每張片子隨機取３個視野（１０倍目鏡×１０倍物鏡）確定氣孔數目。

１．２．４數據處理對試驗所得數據采用ＳＰＳＳ １８．０軟件分別進行方差分析及相關性比較。

２結果與分析

２．１遮光對三葉草葉形指數的影響

不同光照條件下的三葉草葉片葉形指數分析結果分別見表１和表２，從分析結果可見，不同光照條件下，過度遮陰處理與半遮陰處理的葉形指數之間存在著顯著的差異（Ｐ＜０．０５），說明在不同光照條件下，三葉草葉形出現了一定的分化，并且表現出在短日照的環境下，三葉草葉形指數有增大的趨勢；而過度遮陰處理與輕度遮陰處理、半遮陰處理與輕度遮陰處理之間的葉形指數不存在顯著性差異（Ｐ＞０．０５）。

２．２遮光對三葉草主根長和側根數的影響

不同光照條件下的三葉草主根長度分析結果分別見表１和表２，從分析結果可見，過度遮陰處理與半遮陰處理的主根長度之間存在著顯著的差異（Ｐ＜０．０５），說明光照有利于植株主根的生長，并且半遮陰處理對三葉草的主根生長具有一定的促進作用，而過度遮陰會抑制主根的生長。在側根數量方面，半遮陰和輕度遮陰處理都與過度遮陰處理之間存在著極顯著的差異（Ｐ＜０．０１）。由此說明，在自然光照環境下，適度遮陰有利于三葉草植株主根及側根的發生，而過度遮陰對側根和主根的長勢均有抑制效應。

２．３遮光對三葉草葉片氣孔數量的影響

不同光照條件下的三葉草葉片單位葉面積氣孔數量分析結果分別見表１和表２，從分析結果可見，不同光照條件下三葉草葉片單位葉面積氣孔數量明顯不同，并且光照時間越長，氣孔數量越多，各處理之間的差異都達到了顯著水平（Ｐ＜０．０５）以上。氣孔是植物與外界環境聯系的主要通道，試驗結果說明其發生數量對光照因素的變化十分敏感，兩者呈正相關的直線關系。

２．４遮光對三葉草葉片含水量的影響

不同光照條件下的三葉草葉片含水量分析結果分別見表１和表２，從分析結果可見，通過單因素方差分析，光照條件不同對三葉草含水量的影響較為顯著，隨光照時間的增加含水量在逐漸減少，并且過度遮陰和輕度遮陰處理之間的差異極顯著（Ｐ＜０．０１）；但過度遮陰和半遮陰處理之間的差異不顯著（Ｐ＞０．０５）。

２．５生物學性狀間相關性分析

通過不同生物學性狀間相關性分析（表３）可知，三葉草側根數量與葉形指數、主根長度分別存在著顯著的相關性（Ｐ＜０．０５），其他性狀間不存在顯著相關性。葉形指數與主根長度、葉形指數與側根數量、主根長度與側根數量、氣孔數量與含水量的相關系數均達到０．９９以上，由此說明，充分滿足根系的生長環境條件要求，可直接影響葉的生長，最終增加生物量。在遮陰條件下，氣孔數量顯著減少，而氣孔數量減少又直接影響了含水量，即影響了干物質含量，從而影響了三葉草的生物量。

３小結與討論

試驗作為探討不同光照條件下三葉草不同生物學性狀間關系的一種初步嘗試，對５種生物學性狀進行了研究與分析，并運用統計學方法進一步探討了三葉草不同生物學性狀間的相關性。根據研究結果可知，三葉草獲得最佳生長量的合理光照時間為６～８ ｈ，即遮光程度在５０％左右，此時光照充足，干物質含量增加明顯，故在光照充足地區進行三葉草的大面積種植，將會取得較高的產量。通過光照時間對根系的生長研究可知，主根長度和側根數量在過度遮光情況下，嚴重抑制了主根生長和側根的發生，而在５０％遮光程度下有利于側根的發生。由此說明，在過度遮光情況下，種植密度可適度增加。據相關資料報道，三葉草的根系具有固氮的功能［１１］。５０％遮光程度下，三葉草的根系發達，固氮能力強，因此在大規模種植推廣時可選擇利用草糧間作的種植模式，這樣不但三葉草的生物量能夠達到最大，也為糧食作物的生長提供了營養供應。惠康杰等［１２］報道了茶園種植白三葉草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ ｒｅｐｅｎｓ Ｌｉｎｎ．）具有抑制雜草生長、提高土壤養分和有機質含量、調節和改善茶園生態環境、防止和減少水土流失、提高茶葉產量與品質等作用，這為本文提出的草糧間作觀點提供了有力支撐。本文的研究結果只是對三葉草的草糧間作提供一定的理論支持，還需進一步做草糧間作試驗來提供佐證，這也是我們下一步的研究內容。

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