干旱脅迫對楊樹品種光合生理的影響研究

摘要：以楊樹品種中嘉２號（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２）和中石２號（Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２）為供試材料，采用Ｌｉ－ＣｏＲ－６２００便攜式光合儀測定它們在干旱脅迫時的凈光合速率（Ｐｎ）及影響凈光合速率的主要因子。結果表明，２個楊樹品種對干旱脅迫的響應有相同的趨勢，但在響應程度上存在一定的差異。中午干旱、光照強度大于等于１ ２７０ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）條件下，２個品種均發生了光合作用的光抑制或光呼吸，其凈光合速率均受到干旱的不利影響，但中石２號由于氣孔導度（Ｇｓ）較大、羧化效率（ＣＥ）較高，這些內在遺傳特性造成了中石２號的光合活性大于中嘉２號，從而使中石２號表現出較強的抵抗干旱脅迫的能力。

關鍵詞：楊樹；干旱脅迫；凈光合速率；光合活性；氣孔導度

中圖分類號：S792.112；Q948.112+.3；Q945.11文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）14－2905-04

Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｄｒｏｕｇｈｔ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｃｒｏｓｓ Ｂｒｅｅｄｉｎｇｓ ｉｎ Ｐｏｐｌａｒ

YANG Wei-ping1，ZHENG Hong-bo2，HE Ying-tong3，WU Rui-yun4

（１． Ｅｎｓｈｉ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｅｎｓｈｉ ４４５０００， Ｈｕｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｏｓｔｇｒａｄｕａｔｅ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ３． Ｈｕｂｅｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｗｕｈａｎ ４３００７９， Ｃｈｉｎａ； ４． Ｋｅｙ Ｌａｂ ｆｏｒ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｔａｔｅ Ｅｔｈｎｉｃ Ａｆｆａｉｒｓ Ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ， South Central University of Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００７４， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｗｏ ｐｏｐｌａｒ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２ ａｎｄ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ） and other factors affecting it were ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｌｉ－ＣｏＲ－６２００ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｓｙｓｔｅｍ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ two ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ similar response trend，but ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ intensity ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｌｉｇｈｔ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｒ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｂｏｔｈ ｂｌｅｅｄｉｎｇｓ when light intensity was equal or greater than 1 270 mol/（m2·s）， Ｐｎ was also negative influenced by drought. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｔｏｍａｔａ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ） ａｎｄ ｃａｒｂｏｘｙｉｎｇ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＣＥ） ｏｆ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２ were ｂｉｇｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２． Ｔｈｅｓｅ ｉｎｎａｔｅ ｈｅｒｅｄｉｔｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２ ｍａｄｅ ｉｔ ｈａd ｈｉｇｈｅｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２， ｗｉｔｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２ ｈａｄ ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ resist ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｏｐｌａｒ； ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ； ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔe； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｃｔｉｖｉｔｙ； ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ

湖北省是我國楊樹造林大省，其品種主要是歐美楊雜交種，這些楊樹在當地栽培后苗期就表現出速生的特征［１］。楊樹人工林集中的江漢平原地區，常年在夏秋之際會遇到干旱，給楊樹的生長造成了一定的脅迫［２］。生產觀察發現，不同品種對干旱脅迫的響應存在一定的差異，但對這種差異的比較研究未見報道。試驗分析了不同的楊樹品種在干旱脅迫下的光合特性，旨在為楊樹品種推廣區域的確定及有針對性地制定栽培方案提供理論依據。

１材料與方法

１．１材料

試驗選取歐美楊雜交品種中石２號（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｓｈｉ Ｎｏ．２）和中嘉２號（Ｐ． ｄｅｌｔｏｉｄｅｓ ｃｖ． Ｚｈｏｎｇｊｉａ Ｎｏ．２）一年生扦插苗作為試驗材料，在湖北省武漢市郊區的苗圃園（土壤ｐＨ值５．５～６．０），于２００６年３月進行扦插，株行距５０ ｃｍ×５０ ｃｍ，常規管理。

１．２方法

采用Ｌｉ－ＣｏＲ－６２００便攜式光合作用系統儀（美國拉哥公司）測定植物的凈光合速率（Ｐｎ）等生理指標。選取２００６年９月份的晴朗天氣，控制土壤含水量為田間最大持水量的５０％，從６∶００開始，每隔２ ｈ測定１次，至１８∶００結束。對２個品種在全苗高２／３處充分展開、大小相似的健壯成熟葉片進行不離體測量凈光合速率（Ｐｎ），重復３次，每次重復記錄２組數據，結果取平均值。同時還測定了大氣ＣＯ２濃度（Ｃａ）、大氣相對濕度（ＲＨ）、葉面溫度（Ｔａ）、光合有效輻射（ＰＡＲ）等重要環境參數及氣孔導度（Ｇｓ）、氣孔阻力（Ｒｓ）、胞間ＣＯ２濃度（Ｃｉ）等生理指標。楊樹葉片氣孔限制值（Ｌｓ）按照Ｂｅｒｒｙ等［３］的方法，根據儀器輸出的Ｃｉ和Ｃａ數值進行計算，Ｌｓ＝１－Ｃｉ/Ｃａ。由Ｐｎ／Ｃｉ計算羧化效率（ＣＥ，表示在較低的ＣＯ２濃度下的光合速率）。表觀量子效率（Фｉ）由低光強下葉片的光－光合曲線推算出［４］。日同化量（Ａ’）按照文獻［５］的方法計算，單位面積＝３ ６００×［光合速率６∶００＋光合速率１６∶００＋２×（光合速率８∶００＋光合速率１０∶００＋光合速率１２∶００＋光合速率１４∶００）］。

２結果與分析

２．１生態因子的日變化

試驗測定的生態因子日進程變化結果見圖１，由圖１Ａ可見，光合有效輻射日變化呈單峰曲線，

１２∶００前后處于高光強輻射時段；大氣ＣＯ２濃度低于５００ μｍｏｌ／ｍｏｌ（圖１Ｂ）；大氣相對濕度均低于６０％（圖１Ｃ），日平均值分別為中嘉２號３８．４％和中石２號４３．７％，說明楊樹已處于空氣干旱環境中；葉面溫度的日變化為單峰型曲線，最高葉溫值出現在午后１２∶００前后，為３０ ℃（圖１Ｄ）。

２．２葉片凈光合速率日變化

干旱條件下（圖２），中石２號的凈光合速率表現為單峰曲線；而中嘉２號則呈現雙峰曲線變化，并且在中午１２∶００左右有一低谷，出現明顯的光合“午休”現象［６，７］。中嘉２號的凈光合速率平均值較中石２號小（表１），大氣ＣＯ２濃度一致，光合有效輻射、葉面溫度及大氣相對濕度有少許差異。

２．３生理因子日變化

試驗測定的生理因子日進程變化結果見圖３，由圖３Ｂ可知，胞間ＣＯ２濃度日變化與凈光合速率日變化（圖2）基本上呈負相關關系，凈光合速率越大，消耗的ＣＯ２就越多，則胞間ＣＯ２濃度就越小；當清晨和傍晚凈光合速率非常低或只進行呼吸作用時，胞間ＣＯ２濃度特別高；這一方面是由于光合作用弱，消耗的ＣＯ２少，同時呼吸作用又釋放出了ＣＯ２的緣故。由圖３Ｄ可知，氣孔導度在一日中呈現出規律性的變化，與溫度、光照強度等因素的變化有關。光照增強，凈光合速率增大，則氣孔導度增大；但在氣溫最高、光照強度最大的中午１２∶００，葉溫升高，氣孔導度升高，蒸騰加快，加上干旱，使整個葉片的水勢下降。當外界環境發生變化時，氣孔導度也相應地出現一定的變化。參照Ｘｕ［８］及Ｆａrｑｕｈａｒ等［９］的研究，判斷葉片凈光合速率降低的主要原因是氣孔因素還是非氣孔因素的兩個可靠依據分別是胞間ＣＯ２濃度和氣孔限制值的變化方向：只有當胞間ＣＯ２濃度和凈光合速率變化方向相同，兩者都減少，并且氣孔限制值升高時，才可認為凈光合速率的下降主要是由于氣孔導度減低造成的；而凈光合速率下降，胞間ＣＯ２濃度增高和氣孔限制值降低，則表明主要原因是非氣孔因素引起。按照這兩個依據，分析干旱脅迫下２個品種的凈光合速率日變化。在光合有效輻射高峰時刻（１０∶００～１２∶００），中嘉２號的凈光合速率下降，中石２號的凈光合速率卻一直上升，此時的葉溫在２６～３２ ℃，二者的凈光合速率變化特點體現了品種的差異性。在時間段６∶００～１０∶００，光合有效輻射對２個品種都構成了凈光合速率的主要限制因子，氣孔導度隨光合有效輻射升高而升高，凈光合速率也升高，胞間ＣＯ２由于被消耗而使胞間ＣＯ２濃度降低（圖１Ａ，圖３Ｂ，圖３Ｄ）；１０∶００～１２∶００，中嘉２號的凈光合速率下降，胞間ＣＯ２濃度增高和氣孔限制值降低，這表明凈光合速率下降的主要原因是非氣孔因素即光合活性降低造成的。而對于中石２號而言，其１２∶００以后凈光合速率開始下降，胞間ＣＯ２濃度降低，氣孔限制值升高（圖３Ｃ）。根據兩個依據，中石２號凈光合速率降低的主要原因是氣孔導度的降低（即氣孔因素）造成的。

綜合以上的分析，２個楊樹品種凈光合速率在不同的高峰時刻之后下降的主要原因不同，中嘉２號的凈光合速率下降原因是光合活性降低（即非氣孔因素）造成的；中石２號凈光合速率降低的原因是氣孔導度的降低（即氣孔因素）造成的。

２．４羧化效率與表觀量子效率的比較

蔣高明等［１０］、Ｌｏｎｇ等［１１］從葉片氣體交換的角度出發，認為強光下ＣＯ２同化量子效率和光飽和光合速率的下降是光抑制最顯著的特征。根據試驗測定的有關數據計算出的羧化效率與表觀量子效率數值，我們分別繪制出了表觀量子效率日進程圖（圖４）和羧化效率日進程圖（圖５）。由圖４可以看出，在１２∶００前后，中嘉２號和中石２號的表觀量子效率走勢都呈“Ｖ”字形，１２∶００的位置明顯低于１０∶００和１４∶００的；且中午時間段的中嘉２號的表觀量子效率明顯低于中石２號的，表明在中午時段，２個楊樹品種可能發生了光合作用的光抑制。除了光抑制以外，光呼吸的加強也是Ｃ３植物葉片表觀量子效率于中午降低的一個重要原因［９］。由于測定日的干旱脅迫加重，中午光照強度大，使中嘉２號受到了復合脅迫，其表觀量子效率及羧化效率在中午均有所降低（圖４，圖５），表明在干旱脅迫、強光條件下，中嘉２號中午凈光合速率的降低主要與光合活性有關，即主要受非氣孔因素限制，這個結果進一步證實了２．３的分析，并與馮玉龍等［１２］的觀測結果是相似的。

從以上分析初步得到以下結論，在干旱脅迫、氣溫３０℃以下、光照強度低于３００ ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）時，２個楊樹品種的凈光合速率一致；當光照強度大于等于１ ２７０ ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）時，２個楊樹品種的凈光合速率的表觀量子效率均下降，可能是由于發生了光合作用的光抑制、光呼吸所致，結果使凈光合速率較正常時低。并且中嘉２號的羧化效率在中午明顯降低（圖５），說明中嘉２號對干旱更加敏感；而中石２號對干旱的耐受性較強。以上原因使２個楊樹品種的凈光合速率出現了差異（圖２）。

從干旱時測定的各光合生理因子平均值（表２）來看，中石２號的氣孔導度較大，光合活性較強，雖然表觀量子效率較低，但凈光合速率較高（從圖2及表２的羧化效率可見），說明中石２號通過生理活動對干旱做出響應，呈耐干旱類型。

２．５日同化量的比較

試驗測定的２個楊樹品種日同化量結果見圖６，從圖６可見，中嘉２號和中石２號的日同化量分別是０．９、１．１ ｍｏｌ ＣＯ２／（ｍ２·ｄ），中石２號的日同化量比中嘉２號高１８．２％。

３小結與討論

楊樹品種中嘉２號和中石２號對干旱脅迫的響應有相同的趨勢，在中午干旱、光照強度大于等于１ ２７０ ｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）條件下，２個品種均發生了光合作用的光抑制或光呼吸，其凈光合速率均受到干旱的不利影響。不過２個楊樹品種對干旱脅迫的響應存在一定的差異，在干旱條件下，中石２號的凈光合速率表現為單峰曲線；而中嘉２號則呈現出雙峰曲線變化，中午１２∶００左右有一低谷，出現明顯的光合“午休”現象。中石２號由于氣孔導度較大、羧化效率較高，這些內在的遺傳特性造成了中石２號的光合活性大于中嘉２號，從而使中石２號表現出較強的抵抗干旱脅迫的能力。

試驗結果表明，２個楊樹品種在干旱脅迫條件下適當地進行灌溉，有利于提高光合速率，促進楊樹的快速生長。由于中石２號抗干旱能力相對較強，能耐短時間的干旱，在相對干旱的地區選擇中石２號種植比中嘉２號有一定的生長優勢。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文