煙草種子對(duì)鉻脅迫的生理響應(yīng)

摘要：利用不同濃度的Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７溶液處理煙草種子，對(duì)煙草幼苗進(jìn)行形態(tài)學(xué)研究。結(jié)果表明，隨著Ｃｒ６＋濃度的增加，芽長(zhǎng)呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，Ｃｒ６＋濃度在０～９ ｍｇ／Ｌ時(shí)，對(duì)煙草芽長(zhǎng)的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，Ｃｒ６＋濃度達(dá)到６ ｍｇ／Ｌ時(shí)，煙草幼芽的生長(zhǎng)達(dá)到最大值；當(dāng)Ｃｒ６＋濃度大于１０ ｍｇ／Ｌ時(shí)，對(duì)煙草芽長(zhǎng)的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。從添加低濃度的Ｃｒ６＋開始，根的生長(zhǎng)就受到了抑制，隨著Ｃｒ６＋濃度的增加，根長(zhǎng)呈直線下降，其抑制程度明顯大于對(duì)芽長(zhǎng)的抑制程度。

關(guān)鍵詞：鉻；煙草；萌發(fā)；脅迫

中圖分類號(hào)：Ｏ６１４．６１＋１；Ｓ５７２；Ｑ９４５．７８ 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ 文章編號(hào)：0439－８114（２０11）14－2897-03

Ｔｈｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｓｅｅｄ ｕｎｄｅｒ Ｃｈｒｏｍｉｕｍ Ｓｔｒｅｓｓ

ＳＯＮＧ Ｗｅｉ１，ＺＨＡＮＧ Ｑｉｎ２，ＬＩ Ｇｕｉ－ｌｉｎｇ１

（１．Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｈｅｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００１， Ｃｈｉｎａ；

２． Henan Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５００４４， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｓｅｅｄ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｕｄ ｌｅｎｇｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ Ｃｒ６＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｒ６＋ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ９ ｍｇ／Ｌ， ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｂｕｄｓ ｗａｓ ｐｒｏｍｏｔｅｄ． Ｔｈｅ ｂｕｄ ｌｅｎｇｔｈ ａｔｔａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｖａｌｕｅ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｒ６＋ ｗａｓ ６ ｍｇ／Ｌ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｗｈｅｎ ｉｔ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ １０ ｍｇ／Ｌ， ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｕｄｓ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ． Ａｄｄｉｎｇ ｌｏｗ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｒ６＋， ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｒｏｏｔｓ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ｐｌｕｍｍｅｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｒ６＋，ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｒ６＋ ｏｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｎ ｔｈｅ ｂｕｄｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｃｈｒｏｍｉｕｍ； ｔｏｂａｃｃｏ； ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ； ｓｔｒｅｓｓ

植物的生長(zhǎng)發(fā)育離不開鉻（Ｃｒ），鉻的不足會(huì)導(dǎo)致作物生長(zhǎng)受抑制，但過量的鉻也會(huì)使作物受到毒害［１］。鉻污染不僅破壞土壤生產(chǎn)性能、抑制作物生長(zhǎng)、降低產(chǎn)量質(zhì)量［２］，而且造成農(nóng)產(chǎn)品中的殘毒過量。作為工業(yè)的“五毒”之一，鉻是環(huán)境中一種具有潛在危害的污染物，其中的Ｃｒ６＋因其強(qiáng)氧化性和對(duì)皮膚的高滲透性，又是一種毒性很強(qiáng)的對(duì)人和動(dòng)物的致畸、致癌劑［３，４］。鉻可以隨食物鏈進(jìn)入人體，對(duì)人體造成毒害。煙草是關(guān)系國計(jì)民生的重要消費(fèi)品，其鉻的含量具有重大的研究?jī)r(jià)值；雖然國內(nèi)外已經(jīng)有許多人開展了Ｃｒ６＋對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究工作，但對(duì)煙草種子萌發(fā)的影響鮮見報(bào)道。為此，試驗(yàn)探討了煙草幼苗形態(tài)指標(biāo)與鉻濃度的關(guān)系，以期為煙草是否能耐受Ｃｒ６＋的毒害提供參考依據(jù)。從而實(shí)現(xiàn)對(duì)鉻污染在食品上的預(yù)測(cè)、評(píng)價(jià)和防治，并對(duì)保證作物產(chǎn)量和品質(zhì)、防止鉻的危害及廢棄物的合理處置具有一定的指導(dǎo)意義。

１材料與方法

煙草品種為豫煙６號(hào)，選取粒大、飽滿、未萌發(fā)、不染霉菌的煙草種子；Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７為化學(xué)純。采用水培法［５］培養(yǎng)煙草種子，用５％的雙氧水消毒５ ｍｉｎ，沖洗３～４次，再加去離子水浸沒超過種子最上層２ ｃｍ左右，浸種３ ｄ。將煙草種子分散排列在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿１００粒，留一定間距。加入不同濃度的Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７溶液各５ ｍＬ，Ｋ２Ｃｒ２Ｏ７溶液濃度分別為１、２、４、６、８、９、１０、１２、１４、１６ ｍｇ／Ｌ，對(duì)照用去離子水培養(yǎng)，每個(gè)處理３次重復(fù)。置室溫自然光照下發(fā)芽，處理１５ ｄ。每天補(bǔ)液，保持濾紙濕潤。在培養(yǎng)３ ｄ后統(tǒng)計(jì)煙草種子萌發(fā)勢(shì)，萌發(fā)勢(shì)＝３ ｄ內(nèi)供試種子的發(fā)芽數(shù)／供試種子數(shù)×１００％；培養(yǎng)７ ｄ后統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，發(fā)芽率＝供試種子的發(fā)芽數(shù)／供試種子數(shù)×１００％；培養(yǎng)７ ｄ及１５ ｄ時(shí)，分別測(cè)量各處理幼苗的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)。用Ｅｘｃｅｌ軟件對(duì)形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行ｔ檢驗(yàn)分析。

２結(jié)果與分析

２．１不同濃度Ｃｒ６＋對(duì)煙草種子萌發(fā)勢(shì)和發(fā)芽率的影響

Ｃｒ６＋能破壞細(xì)胞膜，使細(xì)胞核異常固縮、高爾基體松散或消失，還使線粒體嵴大量減少、功能下降，種子在萌發(fā)的過程中不能產(chǎn)生足夠的能量。Ｃｒ６＋各處理對(duì)煙草種子萌發(fā)勢(shì)和發(fā)芽率的影響結(jié)果見表１，從表１可以看出，隨著Ｃｒ６＋濃度的增加，煙草種子的萌發(fā)勢(shì)和發(fā)芽率變化不大，和對(duì)照相比沒有明顯的差異。

２．２不同濃度Ｃｒ６＋對(duì)煙草幼苗芽長(zhǎng)的影響

Ｃｒ６＋各處理對(duì)煙草幼苗芽長(zhǎng)的影響結(jié)果見圖１，從圖１可見，Ｃｒ６＋對(duì)形態(tài)學(xué)指標(biāo)芽長(zhǎng)的影響較大。處理７ ｄ的數(shù)據(jù)表明，低濃度（１～９ ｍｇ／Ｌ）的Ｃｒ６＋對(duì)煙草幼苗芽的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，芽長(zhǎng)高于對(duì)照的水平；當(dāng)Ｃｒ６＋濃度達(dá)到６ ｍｇ／Ｌ時(shí)，煙草幼苗芽的生長(zhǎng)達(dá)到最大值。高濃度（１０～１６ ｍｇ／Ｌ）的Ｃｒ６＋對(duì)煙草幼苗芽的生長(zhǎng)有抑制作用，芽長(zhǎng)低于對(duì)照水平。Ｃｒ６+處理１５ ｄ與處理７ ｄ的結(jié)果相似，隨著Ｃｒ６＋濃度的增加，芽長(zhǎng)呈現(xiàn)明顯的先升后降的趨勢(shì)，低濃度的Ｃｒ６＋促進(jìn)芽長(zhǎng)的生長(zhǎng)，Ｃｒ６＋濃度達(dá)到６ ｍｇ／Ｌ時(shí)，煙草幼苗芽的生長(zhǎng)達(dá)到最大值；當(dāng)Ｃｒ６＋濃度超過１０ ｍｇ／Ｌ時(shí)，對(duì)煙草幼苗芽的生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為抑制作用。

處理７ ｄ的ｔ檢驗(yàn)結(jié)果（表２）表明，濃度４～８ ｍｇ／Ｌ的Ｃｒ６＋對(duì)幼苗芽長(zhǎng)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用與對(duì)照相比，存在著極顯著的差異；濃度１４～１６ ｍｇ／Ｌ的Ｃｒ６＋對(duì)幼苗芽長(zhǎng)生長(zhǎng)的抑制作用與對(duì)照相比，也存在極顯著的差異。處理１５ ｄ的ｔ檢驗(yàn)結(jié)果表明，濃度為４～８ ｍｇ／Ｌ的Ｃｒ６＋對(duì)幼苗芽長(zhǎng)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用與對(duì)照相比，存在著極顯著的差異；當(dāng)Ｃｒ６＋大于12 ｍｇ／Ｌ時(shí)，Ｃｒ６＋對(duì)幼苗芽長(zhǎng)生長(zhǎng)的抑制作用與對(duì)照相比，達(dá)到了極顯著差異的水平。

２．３不同濃度Ｃｒ６＋對(duì)煙草幼苗根長(zhǎng)的影響

Ｃｒ６＋各處理對(duì)煙草幼苗根長(zhǎng)的影響結(jié)果見圖２，從圖２可見，濃度為１～１６ ｍｇ／Ｌ的Ｃｒ６＋處理的煙草幼苗根長(zhǎng)均低于對(duì)照，隨著Ｃｒ６＋濃度的增加呈直線下降的趨勢(shì)。說明Ｃｒ６＋對(duì)煙草幼苗根的生長(zhǎng)有抑制作用，Ｃｒ６＋濃度越高抑制作用越強(qiáng)。Ｃｒ６＋處理７ ｄ時(shí)，當(dāng)濃度達(dá)到６ ｍｇ／Ｌ時(shí)，測(cè)量不出根長(zhǎng)的數(shù)值；Ｃｒ６＋處理１５ ｄ 時(shí)，當(dāng)濃度達(dá)到１０ ｍｇ／Ｌ時(shí)，也測(cè)量不出根長(zhǎng)的數(shù)值。Ｃｒ６＋對(duì)煙草幼苗根長(zhǎng)的影響呈現(xiàn)出明顯的抑制作用，沒有出現(xiàn)象幼苗芽長(zhǎng)那樣的先促進(jìn)后抑制過程。

ｔ檢驗(yàn)結(jié)果（表３）表明，處理７ ｄ和處理１５ ｄ的各濃度從Ｃｒ６＋達(dá)到２ ｍｇ／Ｌ開始，Ｃｒ６＋各處理對(duì)煙草幼苗根生長(zhǎng)的抑制作用與對(duì)照相比，就存在著顯著的差異。

３討論

當(dāng)土壤鉻含量低時(shí)，添加微量鉻可刺激植物的生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量，如紅蘿卜、大麥、扁豆、馬鈴薯、萵苣等。試驗(yàn)中Ｃｒ６＋的濃度低于１０ ｍｇ／Ｌ時(shí)，對(duì)煙草幼苗芽長(zhǎng)的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，并且當(dāng)濃度達(dá)到６ ｍｇ／Ｌ時(shí)，促進(jìn)作用與不添加Ｃｒ６＋的處理相比，存在極顯著的差異。高濃度的鉻不僅對(duì)植物產(chǎn)生危害，而且會(huì)影響植物對(duì)其他營養(yǎng)元素的吸收，直接或間接地給人類健康帶來不良影響。鉻污染可破壞土壤的生產(chǎn)性能、抑制煙草生長(zhǎng)，降低產(chǎn)量［６，７］。試驗(yàn)中當(dāng)Ｃｒ６＋濃度超過１０ ｍｇ／Ｌ時(shí)，煙草幼苗芽長(zhǎng)的生長(zhǎng)受到抑制，根幾乎不生長(zhǎng)。總體來說，Ｃｒ６＋對(duì)煙草幼苗芽長(zhǎng)生長(zhǎng)的影響是低濃度促進(jìn)、高濃度抑制，這與前人的研究報(bào)道［７］一致。

不同植物對(duì)鉻的富集能力不同，而同種植物不同部位及植物生長(zhǎng)的不同時(shí)期對(duì)鉻的積累程度也不一樣。鉻能抑制植物體的生長(zhǎng)和光合作用，植物體受害癥狀表現(xiàn)為植株矮小、葉片內(nèi)卷、根系變褐、變短、發(fā)育不良。隨著濃度的增加，鉻在植物體各器官中的濃度也增加，其分配趨勢(shì)為根＞葉＞花，表現(xiàn)出明顯的規(guī)律性［８］。試驗(yàn)中Ｃｒ６＋對(duì)根長(zhǎng)的影響呈現(xiàn)出明顯的抑制作用，沒有出現(xiàn)芽長(zhǎng)所表現(xiàn)出的先促進(jìn)后抑制的過程，從添加低濃度的Ｃｒ６＋開始，根的生長(zhǎng)就受到了抑制，其抑制程度明顯大于對(duì)芽長(zhǎng)的抑制程度。根長(zhǎng)受到的抑制比芽長(zhǎng)更明顯，這是因?yàn)榉N子在吸脹萌動(dòng)時(shí)，胚根快速吸水伸長(zhǎng)并最先突破種皮，這使根在Ｃｒ６＋的積累量上以及在受Ｃｒ６＋脅迫的時(shí)間進(jìn)程上要大于和早于芽，吸收的Ｃｒ６＋大部分累積在根里，加上根細(xì)胞體積小、數(shù)量少，從而加重了受害程度。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內(nèi)容請(qǐng)以PDF格式閱讀原文