禺毛茛復(fù)合體及其近緣種研究進(jìn)展

摘要：禺毛茛（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ，４ｘ）復(fù)合體是毛茛屬中一群形態(tài)相近的復(fù)合分類(lèi)群，包括禺毛茛（Ｒ． ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ）、卷喙毛茛（Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ ｖａｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ）、茴茴蒜（Ｒ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）、揚(yáng)子毛茛（Ｒ． ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ）和長(zhǎng)花毛茛（Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ ｖａｒ． ｄｏｌｉｃａｔｈｕｓｓ，２ｘ）。復(fù)合體近緣種主要有棱喙毛茛（Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ）、毛茛（Ｒ． ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）、匍枝毛茛（Ｒ． ｒｅｐｅｎｓ）、鋪散毛茛（Ｒ． ｄｉｆｆｕｓｕｓ）、褐鞘毛茛（Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ）和石龍芮（Ｒ． ｓｃｅｌｅｒａｔｕｓ）。從形態(tài)、生態(tài)、孢粉、酶學(xué)及細(xì)胞學(xué)等方面介紹了該復(fù)合體及其近緣種的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞：禺毛茛；復(fù)合體；近緣種；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：Ｑ９４９．７４６．５；Ｑ９４１文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０11）14－2813-03

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Cｏｍｐｌｅｘ ｏｆ Ｒ． ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ Iｔｓ Aｌｌｉｅｄ Sｐｅｃｉｅｓ

ＮIE Ｇｕ－ｈｕａ

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Lｉｆｅ Sｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｊｉｕｊｉａｎｇ Uｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｕｊｉａｎｇ ３３２０００，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Complex of Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ ｉｓ ａ ｔａｘｏｎ ｇｒｏｕｐ in ｗｈｉｃｈ the species ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ． Ｉｔ ｉｎｃｌｕｄｅｓ Ｒ． ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ， Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ ｖａｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ， Ｒ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ， Ｒ． ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ ａｎｄ Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ ｖａｒ． ｄｏｌｉｃａｔｈｕｓｓ（２ｘ）. Ｉｔｓ ａｌｌｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ， Ｒ． ｊａｐｏｎｉｃｕｓ， Ｒ． ｒｅｐｅｎｓ， Ｒ． ｄｉｆｆｕｓｕｓ， Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ ａｎｄ Ｒ． ｓｃｅｌｅｒａｔｕｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｃｏｍｐｌｅｘ ｏｆ Ｒ． ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ａｌｌｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， ｅｃｏｌｏｇｙ， ｐｏｌｌｅｎ，ｅｎｇｙｍｅ ａｎｄ ｃｙｔｏｌｏｇｙ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ； ｃｏｍｐｌｅｘ； allied ｓｐｅｃｉｅｓ； ｒｅｓｅａｒｃｈ ｐｒｏｇｒｅｓｓ

在系統(tǒng)分類(lèi)上，禺毛茛復(fù)合體及其近緣種屬于毛茛科毛茛屬毛茛亞屬毛茛組。主要分布在歐洲的前蘇聯(lián)、波蘭、英格蘭、西伯利亞及地中海等廣大地區(qū)，亞洲的日本、印度、朝鮮以及中國(guó)的云南、四川、貴州、廣西、廣東等省區(qū)。禺毛茛復(fù)合體及其近緣種作為一個(gè)最為古老、原始的植物類(lèi)群，在植物進(jìn)化研究上具有非常重要的作用。目前對(duì)該類(lèi)群的研究主要包括形態(tài)、生態(tài)、孢粉、酶學(xué)及細(xì)胞學(xué)等方面。

１形態(tài)學(xué)

禺毛茛復(fù)合體及其近緣種種內(nèi)形態(tài)性狀處于活躍的分化狀態(tài)，形態(tài)可塑性強(qiáng)，表現(xiàn)為相同物種處于不同生境與相同生境中同一個(gè)體的不同部位上，形態(tài)發(fā)生變化，如適應(yīng)于水生環(huán)境的葉片常呈條形，而生長(zhǎng)于陸地上的則常為片狀；同一個(gè)體上的基生葉和莖生葉有單葉和復(fù)葉的區(qū)別，甚至同一生長(zhǎng)部位的葉片其葉裂程度也互不相同。如在同一生境中，長(zhǎng)花毛茛的基生葉常分化成兩種類(lèi)型，一種是單葉類(lèi)型，另一種是三出復(fù)葉類(lèi)型［1-３］。同時(shí)，種內(nèi)變種現(xiàn)象普遍，如卷喙毛茛、毛茛、棱喙毛茛都發(fā)現(xiàn)變種。毛茛屬植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，各性狀都表現(xiàn)出了一定的進(jìn)化方向或趨勢(shì)：具有根狀莖的多年生草本植物向一、二年生習(xí)性進(jìn)化，須根不同程度增粗，可儲(chǔ)存更多的營(yíng)養(yǎng)成分；掌狀三深裂，基部呈心形的葉為毛茛科葉的基本類(lèi)型，由此類(lèi)型按照分裂程度的增大和減小兩個(gè)方向分別演化出掌狀全裂單葉和復(fù)葉，以及不分裂的單葉，２～３回羽狀細(xì)裂復(fù)葉的不分裂和邊緣全緣的單葉，分別位于葉兩條演化路線的頂端，是演化水平的最高形態(tài)；花托從圓錐狀向圓柱狀，心皮數(shù)目增多的轉(zhuǎn)變；萼片從卵形或橢圓形，無(wú)附屬物向狹長(zhǎng)圓形，背面基部有隆起的附屬物方向進(jìn)化；花瓣從黃色、倒卵形向白色或紅色以及長(zhǎng)圓形或倒披針形轉(zhuǎn)變［４－６］；雄蕊由多數(shù)向少數(shù)進(jìn)化；花柱由稍短于子房向伸長(zhǎng)或強(qiáng)烈縮短以致消失轉(zhuǎn)變［７］；瘦果自多到少卵球形，無(wú)邊緣或翅到強(qiáng)烈兩側(cè)扁壓，并具邊緣或翅的演化［８］。對(duì)其進(jìn)化特征的描述如表１所示。

２生態(tài)學(xué)

物種遺傳多樣性的大小是長(zhǎng)期進(jìn)化的產(chǎn)物，是其生存和發(fā)展的前提。一個(gè)物種的遺傳多樣性越高或遺傳變異越豐富，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力就越強(qiáng)，越容易擴(kuò)展其分布范圍和開(kāi)拓新的環(huán)境。同樣在復(fù)合體居群內(nèi)，種的豐富度越大，居群的結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，對(duì)抵御外來(lái)物種入侵有更重要的作用［９］。

禺毛茛復(fù)合體成員及近緣種生活在潮濕有水的環(huán)境中，隨著倍性的增高雜草性更強(qiáng)，更能忍受干旱的環(huán)境，如揚(yáng)子毛茛［Ｒ． ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ（６ｘ，８ｘ）］常可分布到較干旱的路旁、荒地和菜地等；當(dāng)二倍體不在時(shí)，也可分布到有水濕潤(rùn)的環(huán)境中；二倍體只能分布到有水濕潤(rùn)的環(huán)境，如各種水邊。在二倍體中，棱喙毛茛［Ｒ． ｔｒｉｇｏｎｕｓ（２ｘ）］能分布到相對(duì)更原始的生境中，如山林溪流邊，也能分布到像水溝旁、水田邊那樣受干擾大的次生環(huán)境中去，卷喙毛茛［Ｒ． ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ（２ｘ）］和茴茴蒜［Ｒ． ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（２ｘ）］常見(jiàn)于次生環(huán)境。當(dāng)二倍體分布到同一生境中時(shí)，則采取生育期錯(cuò)開(kāi)的形式達(dá)到競(jìng)爭(zhēng)的平衡。禺毛茛復(fù)合體的原始二倍體必定生活在有水的環(huán)境中，隨著倍性增加復(fù)合體有由西向東分布、向旱地?cái)U(kuò)展的趨勢(shì)，并更具侵入性。

長(zhǎng)花毛茛的形態(tài)隨著生境的不同而發(fā)生變化，生長(zhǎng)在水中的個(gè)體其地下有根狀莖，須根白嫩，植株高大，而隨著向旱地的分布，其根狀莖消失，須根增厚，肉質(zhì)化，被毛更為濃密，株體矮小。

匍枝毛茛（Ｒ． ｒｅｐｅｎｓ）葉形分化明顯，且不同的葉形有不同的適生環(huán)境：條形葉分布在相對(duì)較深，有波浪的水體環(huán)境中；裂開(kāi)程度最高的葉形分布在物種缺乏、有水期較長(zhǎng)的深水中，中間裂形的葉分布在水體周?chē)臐癫莸厣希熜稳~則分布在干旱的牧草區(qū)；其根部通氣組織在干旱、洪澇及其濕潤(rùn)的環(huán)境下，沒(méi)有明顯變化，而秋冬季根部的ＣＯ２位于水中居群的高出旱地的３倍以上，水中居群的淀粉濃度個(gè)體間波動(dòng)較大，但總體高于旱地上的；在浸沒(méi)狀態(tài)下水生環(huán)境的裂形葉比旱生環(huán)境的闊形葉，有更高的氣體傳導(dǎo)率、光合作用和呼吸作用效率［１０－１２］。

３孢粉學(xué)

植物花粉的形態(tài)結(jié)構(gòu)在進(jìn)化的歷史中，處于一個(gè)不斷變化的過(guò)程。禺毛茛及其近緣種花粉類(lèi)型較復(fù)雜，有３溝、散溝和散孔等多種類(lèi)型，其演化趨勢(shì)為：從原始的無(wú)萌發(fā)孔類(lèi)開(kāi)始演化到較原始的３溝類(lèi)花粉，再經(jīng)過(guò)溝數(shù)目的增多成為６溝散溝和１２溝散溝，并經(jīng)溝的縮短進(jìn)化為近散孔（圖１）［1３］。

花粉在進(jìn)化過(guò)程中，其覆蓋層有從平坦到微波狀再到波狀，小柱上邊緣從狹窄向?qū)掗煟ǚ蹨蠑?shù)目從少到多增大的趨勢(shì)［１４，15］。

花粉形態(tài)對(duì)分析雜種的親本來(lái)源可以提供有力的證據(jù)，如在禺毛茛雜交起源研究中，通過(guò)分析卷喙毛茛、長(zhǎng)花毛茛、茴茴蒜及禺毛茛的花粉覆蓋層，廖亮等［１］認(rèn)為長(zhǎng)花毛茛更可能是禺毛茛除卷喙毛茛之外的另一個(gè)雜交親本，而不是茴茴蒜。

４酶學(xué)

４．１同工酶

酶是基因表達(dá)的產(chǎn)物，其多肽鏈中的氨基酸序列由結(jié)構(gòu)基因的核苷酸序列決定，同工酶的產(chǎn)生是由于構(gòu)成酶蛋白亞基的氨基酸組成和順序不同所導(dǎo)致的。同工酶電泳技術(shù)通過(guò)對(duì)各種同工酶的電泳譜帶的分析，可以識(shí)別出控制這些酶的基因位點(diǎn)和等位基因，從而達(dá)到在基因水平上研究生物體的目的。同工酶在生物界普遍存在，并以共顯性方式表達(dá)，而且采用電泳技術(shù)測(cè)定等位基因變異比較靈敏，方法簡(jiǎn)單，獲得結(jié)果迅速。從酶譜帶的特征，可判定植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及其進(jìn)化順序，探討植物各居群的生態(tài)分化和適應(yīng)。試驗(yàn)表明，８種國(guó)產(chǎn)禺毛茛復(fù)合體及其近緣種中沒(méi)有任何兩種的酶譜完全一致，說(shuō)明在種級(jí)水平酶譜呈現(xiàn)出高度分化的現(xiàn)象［１6］；毛茛和揚(yáng)子毛茛種之間，同一種在不同生境中及同一種類(lèi)不同組織器官中的同工酶譜有差異［１7］。小毛茛居群遺傳分化主要與居群所在生境因素相關(guān)，與地理位置之間僅有不顯著的相關(guān)性。

４．２等位酶

等位酶分析與形態(tài)變異研究的結(jié)果基本吻合［１8］。同時(shí)，試驗(yàn)結(jié)果表明，９３．９４％的等位酶譜帶在水城毛茛、毛茛、揚(yáng)子毛茛、褐鞘毛茛、卷喙毛茛和棱喙毛茛６個(gè)種之間顯示出或多或少的變異，只有６．０６％的等位酶譜帶在６個(gè)種中保持恒定。相關(guān)分析和聚類(lèi)分析顯示，同種內(nèi)個(gè)體間表現(xiàn)出較大的遺傳同質(zhì)性；而不同種的個(gè)體則表現(xiàn)出明顯的趨異性。表明６種植物之間遺傳分化較明顯，并按聚類(lèi)結(jié)果將６個(gè)種劃分為兩個(gè)類(lèi)群，水城毛茛和毛茛為一個(gè)類(lèi)群；揚(yáng)子毛茛、褐鞘毛茛、卷喙毛茛和棱喙毛茛為一個(gè)類(lèi)群。其中，揚(yáng)子毛茛和棱喙毛茛之間的親緣關(guān)系最近，毛茛和褐鞘毛茛之間的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)［19］。植物變異包含可遺傳變異與環(huán)境飾變兩種因素，形態(tài)學(xué)的表征性狀可能有較大的可塑性。只有基因型及其頻率的變異才更具進(jìn)化意義。因此，從酶譜分化所揭示的上述６個(gè)種間的關(guān)系更接近其自然發(fā)生關(guān)系。

５細(xì)胞學(xué)（核型）

生物的遺傳、變異和發(fā)育，始終受基因的支配和控制，染色體是基因的載體，染色體自身的結(jié)構(gòu)和行為也受基因的調(diào)控。因此，研究染色體的數(shù)目、結(jié)構(gòu)和行為的變異，對(duì)探討生物的發(fā)生、系統(tǒng)發(fā)育及進(jìn)化的機(jī)制和規(guī)律具有重要的意義。

毛茛屬作為一個(gè)最為古老、原始的植物類(lèi)群，其大多數(shù)種的核型都已見(jiàn)報(bào)道，并根據(jù)不同種的核型差異來(lái)分析毛茛屬種系親緣關(guān)系及其系統(tǒng)進(jìn)化順序。關(guān)于禺毛茛復(fù)合體的細(xì)胞學(xué)研究，國(guó)外對(duì)核型的研究做了大量的工作，報(bào)道較多［２0］，發(fā)現(xiàn)復(fù)合體種內(nèi)多倍性現(xiàn)象非常普遍。尤其是Ｒ． ｒｅｐｅｎｓ（２n＝１４，１６，１８，２０，２４，２８，３２），既有倍性的變化，又有基數(shù)的不同；在日本發(fā)現(xiàn)Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ（２ｘ）有４種細(xì)胞型：Ｍａｔｓｕｙａｍａ，Ｍｕｇｉ，Ｏｔａｒｕ和Ｋａｒａｔｓｕ ｔｙｐｅｓ［２1］，種內(nèi)核型分化明顯。

國(guó)內(nèi)對(duì)禺毛茛復(fù)合體及其近緣種核型的研究也時(shí)有報(bào)道［２2－２4］，發(fā)現(xiàn)染色體結(jié)構(gòu)變化與倍性變化在禺毛茛復(fù)合體及其近緣種內(nèi)普遍存在。從細(xì)胞學(xué)水平，證實(shí)禺毛茛復(fù)合體及其近緣種在遺傳性狀上也處于活躍的分化狀態(tài)中。

根據(jù)植物核型進(jìn)化總體趨勢(shì)：染色體由大向小的方向進(jìn)化，核型對(duì)稱(chēng)性弱的比對(duì)稱(chēng)性強(qiáng)的更為進(jìn)化［２5］。運(yùn)用不同種的核型差異來(lái)分析毛茛屬種系親緣關(guān)系及其系統(tǒng)進(jìn)化水平。毛茛組（Ｓｅｃｔ．Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ）中，其核型為３Ａ或３Ｂ，染色體基數(shù)為７和８， 種間分化程度較大，進(jìn)化程度較高。說(shuō)明毛茛組是該屬內(nèi)較進(jìn)化類(lèi)群。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 廖亮，徐玲玲．國(guó)產(chǎn)毛茛組植物孢粉形態(tài)學(xué)研究［Ｊ］．西北植物學(xué)報(bào)，１９９６，１６（３）：２５５－２６１．

［２］ 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)．中國(guó)植物志（第二十八卷）［Ｍ］． 北京：科學(xué)出版社，１９８０．

［３］ 廖亮，徐玲玲．中國(guó)毛茛屬新分類(lèi)群及其核型 ［Ｊ］．植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，１９９７，３５（１）：５７－６２．

［４］ ＴＡＭＵＲＡ Ｍ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， eｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ Ⅱ［Ｊ］． Ｓｃｉ Ｒｅｐ Ｏｓａｋａ Ｕｎｉｖ， １９６３， １２（２）：１４１－１５６．

［５］ 王文采． 側(cè)金盞花屬修訂（一）［Ｊ］．植物研究，１９９４，１４（１）：１－３１．

［６］ ＴＵＴＩＮ Ｔ Ｇ， ＨＥＹＷＯＯＤ Ｖ Ｈ， ＢＵＲＧＥＳ Ｎ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｆｌｏｒａ Ｅｕｒｏｐａｅａ［Ｍ］． Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ： Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９６４．

［７］ 王文采．東亞植物區(qū)系的一些分布式樣和遷移路線（續(xù)）［Ｊ］．植物分類(lèi)學(xué)報(bào)，１９９２，３０（２）：９７－１１７．

［８］ ＴＡＭＵＲＡ Ｍ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ， eｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ Ⅶ［Ｊ］． Ｓｃｉ Ｒｅｐ Ｏｓａｋａ Ｕｎｉｖ，１９６７，１６（２）：２１－４３．

［９］ ＭＡＴＴＨＩＡＳ Ｄ， ＢＥＲＮＨＡＲＤ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｔｗｏ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｃｌｏｎａｌ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｇｒａｐｈｙ， ２００１， ２４（１）：５９－６７．

［１０］ ＬＹＮＮ Ｄ Ｅ， ＷＡＬＤＲＥＮ Ｓ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｒｅｐｅｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｅｍｐｏｒａｒｙ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｌａｋｅｓ （ｔｕｒｌｏｕｇｈｓ） ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔ ｏｆ Ｉｒｅｌａｎｄ［Ｊ］． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００１， ８７（１）：９－１７．

［１１］ ＬＹＮＮ Ｄ Ｅ， ＷＡＬＤＲＥＮ Ｓ． Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ． （ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｂｕｔｔｅｒｃｕｐ） ｉｎ ａｎ ａｍｐｈｉｂｉｏｕｓ ｈａｂｉｔａｔ［Ｊ］． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００３， ９１（１）：７５－８４．

［１２］ ＬＹＮＮ Ｄ Ｅ， ＷＡＬＤＲＥＮ Ｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ． （ｃｒｅｅｐｉｎｇ ｂｕｔｔｅｒｃｕｐ） ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｅｍｐｏｒａｒｙ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｌａｋｅｓ （ｔｕｒｌｏｕｇｈｓ） ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔ ｏｆ Ｉｒｅｌａｎｄ［Ｊ］． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００２， ８９（６）：７０７－７１４．

［１３］ 佟烏云，韋東欣，莫日根．毛茛（Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｊａｐｏｎｉｃｕｓ）花粉形態(tài)種內(nèi)多態(tài)性及其進(jìn)化［Ｊ］．內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，２０００，２１（４）：４１－４５．

［１４］ ＣＬＡＲＫＥ Ｇ Ｃ Ｓ， ＰＵＮＴ Ｗ， ＨＯＥＮ Ｐ Ｐ． Ｔｈｅ ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｐｏｌｌｅｎ ｆｌｏｒａ， ５１， Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ［Ｊ］． Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐａｌａｅｂｏｔａｎｙ ａｎｄ Ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ，１９９１，６９：１１７－２７１．

［１５］ ＢＯＴ Ｊ， ＶＡＮ ＤＥＲ ＳＰＯＩＬ ＷＡＬＶＩＵＳ Ｍ Ｒ． Ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｒｅｐｅｎｓ Ｌ． ａｎｄ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ａｒｖｅｎｓｉｓ Ｌ． Ｐｏｌｌｅｎ［Ｊ］． Ａｃｔａ Ｂｏｔ Ｎｅｅｒｌａｎｄｉｃａ，１９６８，１７：１７３－１８２．

［１6］ 徐玲玲，廖亮，劉芳，等．禺毛茛多倍體復(fù)合體及其近緣種過(guò)氧化物酶同工酶研究［Ｊ］．武漢植物學(xué)研究，１９９７，１５（１）：４６－５１．

［１7］ 徐根娣，劉鵬，錢(qián)麗．毛茛屬兩種植物的過(guò)氧化物酶同工酶和酯酶同工酶的研究［Ｊ］． 浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），２００２，２５（１）：６２－６５．

［１8］ 汪小凡， 靳寶鋒，龐新安，等．小毛茛居群分化研究（Ⅱ）——居群遺傳變異的等位酶分析［Ｊ］． 廣西植物，２００２，２２（１）：７１－７３．

［19］ 林長(zhǎng)松，左經(jīng)會(huì)，田應(yīng)洲． ６種毛茛屬植物的等位酶變異和親緣關(guān)系分析［Ｊ］．西北植物學(xué)報(bào)，２００５，２５（７）：１３９９－１４０４．

［２0］ ＤＩＯＳＤＡＤＯ，ＰＡＳＴＯＲ． Ｃｉｔｏｔａｘｏｎｏｍｉａ ｄｅ ｌａ ｅｓｐｅｃｉｅｓ ｖｉｖａｃｅｓ ｄｅｌ ｇｅｎｅｒｏ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ Ｓｅｃｔ．ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅ Ｌ． ｖｅｎｓｅｎ ｅｎ ｌａ Ｐｅｎｉａｓｕｌａ Ｉｂｅｒｉｃａ［Ｊ］． Ｃａｎｄｏｌｌｅａ，１９９２，４７（２）：５５５－５７６．

［２1］ ＦＵＪＩＳＨＩＭＡ Ｈ． Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｆ１ ｈｙｂｒｉｄｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｒａｎｕｎｃｕｌｕｓ ｃａｎｔｏｎｉｅｎｓｉｓ ＤＣ ａｎｄ Ｒ．ｓｉｌｅｒｉｆｏｌｉｕｓ Ｌｅｖ． ［Ｊ］． Ｊｐｎ Ｊ Ｇｅｎｅｔ，１９８４，５９：２０５－２１４．

［２2］ 楊親二．國(guó)產(chǎn)毛茛屬１１種及其４個(gè)近緣屬５種植物的細(xì)胞學(xué)研究 ［Ｊ］．植物分類(lèi)學(xué)報(bào)， ２００１，３９ （５）：４０５－４２２．

［２3］ 聶谷華，廖亮，方亮，等．國(guó)產(chǎn)毛茛屬植物五種一變種的核型［Ｊ］．云南植物研究，２００７，２９（３）：３１６－３２２．

［２4］ 沙偉，王麗華，楊曉杰，等．東北產(chǎn)２０種植物染色體數(shù)目［Ｊ］.武漢植物學(xué)研究，１９９５，１３（２）：１８０－１８２．

［２5］ 王文采．中國(guó)毛茛屬修訂（一）［Ｊ］． 植物研究，１９９５，１５（２）：１３７－１８０．

注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內(nèi)容請(qǐng)以PDF格式閱讀原文