黃河三角洲濕地主要植物種群的生態位特征

摘 要:運用TWINSPAN將黃河三角洲濕地67個樣地劃分為6個群落類型，并用Levins修正公式和Pianka公式分別計算了6個群落類型和總群落中各植物種的生態位寬度和生態位重疊。TWINSPAN劃分而得的6個群落類型從A到F，水深逐漸下降而土壤鹽分逐漸升高，同種濕地植物在不同的群落類型中生態位寬度不同，黃河三角洲濕地不同的植物種群之間的生態位重疊普遍較低，生態位分離較為明顯。這取決于不同植物種群對不同水鹽環境的適應能力。對水鹽環境條件要求相似的物種之間的生態位重疊值相對較大，而對水鹽環境條件要求差異較大的物種之間生態位重疊值接近或達到0。此外，根據生態位理論，并結合黃河三角洲濕地的具體情況，提出了在濕地植被保護和管理方面的一些具體措施。

關鍵詞:生態位寬度生態位重疊鹽地堿蓬蘆葦檉柳濕地黃河三角洲

中圖分類號:Q948文獻標識碼:A文章編號:1674-098X(2011)09(a)-0154-03

生態位理論是現代生態學的重要理論之一。生態位從本質上揭示了種群對外圍環境的適應性以及種群之間相互作用的機理。生態位理論在種間關系、群落結構、種的多樣性及種群進化等生態學理論研究中得到了廣泛的應用，其在珍稀瀕危植物保護、植被恢復、林業建設等方面也具有重要的實踐意義。

黃河三角洲是我國三大河口三角洲之一。黃河從黃河高原攜帶來的泥沙在河口地區沉積造陸，使黃河三角洲每年新增濕地面積達32km2，是世界上面積增長最快、最為年輕的濕地生態系統。本文基于生態位理論中的生態位寬度和生態位重疊的計測，分析了黃河三角洲濕地主要植物種群的生態位特征，一方面，研究結論對于揭示河口三角洲濕地植物生態適應、資源利用、種間競爭等具有重要的理論意義;另一方面，也為河口三角洲濕地植被的保護與管理提供了科學依據，具有重要的實踐意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

黃河三角洲國家級自然保護區(N37°40′-38°10′，E118°41′-119°16′)地處我國山東省東營市黃河入海口，總面積15.3×104hm2，是以保護黃河口新生濕地生態系統和珍稀瀕危鳥類為主體的自然保護區。屬暖溫帶季風性氣候區，具有明顯的大陸性季風氣候特點。區內四季分明，年平均氣溫12.1℃，無霜期196天，年降水量551.6mm，年蒸發量為1962mm。區內地勢低平，自然坡降1/8000～1/12000。土壤質地以輕壤土和中壤土為主，土壤類型以潮土和鹽土為主。黃河三角洲水生植被和鹽生植被豐富，主要植物種有蘆葦、荻、穗狀狐尾藻、檉柳、鹽地堿蓬及補血草等，其中蘆葦、檉柳及鹽地堿蓬分布較廣。

1.2 實驗設計

布點綜合考慮了濕地類型、植物覆被、距海距離和距黃河距離等多重因素，共布設50m×50m樣地67個。由于研究區內以草本為主，灌木(半灌木羅布麻按草本進行統計)僅檉柳一種，喬木僅旱柳一種，故每樣地隨機取1m×1m調查樣方5個進行草本植物調查;由于研究區內以草本為主，灌木(半灌木羅布麻按草本進行統計)僅檉柳一種，喬木僅旱柳一種，對于有檉柳(灌木)存在的樣地隨機取10m×10m調查樣方5個進行檉柳的數量統計;對于有旱柳(喬木)存在的樣地取15m×15m調查樣方5個進行旱柳的數量統計。

草本調查樣方，直接計數各植物種的密度，用米尺測定株高，并目測估計投影蓋度。灌木(檉柳)調查樣方和喬木(旱柳)調查樣方，分別計數檉柳和旱柳的密度，用米尺測定株高(旱柳由于米尺測定存在困難，部分目測估計)，并目測估計投影蓋度。計算每個樣地各層片5個調查樣方的平均值。綜合草本、灌木和喬木三個層片數據最終作為該樣地的植被數據。

1.3 數據處理

1.3.1 群落類型劃分

采用重要值作為各物種在群落中的優勢度指標。本文采用相對蓋度和相對密度計測各樣地植物種的重要值。公式為:

群落類型的劃分:對67個樣地的植物組成矩陣使用MOPED軟件進行雙向指示種分析(TWINSPAN)，分類時設置Level of division為4，Minimum group size為10，將物種重要值分為0～0.01，0.01～0.10，0.10～0.20，0.20～0.40，0.40～0.60，>0.60六個等級。

1.3.2 生態位寬度

采用Levins提出，經Corwell修正的公式計算生態位寬度(Bi):

其中，Bi表示第i物種的生態位寬度，Pij表示第i物種在第h個樣地的重要值占該種在該群落類型中所有樣地的重要值總和的比例，r表示該群落類型的樣地數[19]。

1.3.3 生態位重疊

采用Pianka生態位重疊公式[20]計算生態位重疊(Oij):

其中，Oij為種群i和j的生態位重疊;Pih和Pjh分別表示第i和第j物種在第h個樣地的重要值占該種在所有樣地的重要值總和的比例，r表示該群落類型的樣地數。

2 結果與分析

2.1 群落類型劃分

共將67個樣地劃分為6個群落類型，各群落類型中各植物種的重要值及土壤鹽分、水深見表1。

從表1可以看出，A到F六個群落的土壤鹽分逐次降低，水深逐漸提高。各植物種的優勢度也隨土壤鹽分和水深的梯度變化而變化。鹽地堿蓬在B群落中優勢度最大，在前三個群落中也占據較大的優勢度，這幾個群落鹽分相對較高而水深相對較低。蘆葦在各個群落中均具有一定的優勢度，在C、D、E和F群落中優勢度較高，這幾個群落的土壤鹽分較低而水深一般較高。穗狀狐尾藻在群落F中優勢度較高，這一群落類型鹽分最低而水深最高。其他植物種在各個群落中的優勢度均不高，但青蒿、補血草、堿蓬主要分布鹽分最高和水深最低的群落A中，檉柳雖然在所有群落中均有一定的分布，但在群落類型A中優勢度最高;鵝絨藤、苣荬菜、羅布麻主要分布在B、C、D群落中;野大豆、草木犀、頭狀穗莎草僅在群落類型C中有分布;香蒲、旱柳等主要分布在鹽分較低而水深較高的群落D、E、F中。

2.2 生態位寬度

生態位寬度是物種對各種資源利用能力的一種表征。生態位寬度越大，資源利用能力就越強，物種對環境的適應能力也就越強，物種在群落中的競爭能力就越強。

檉柳和鹽地堿蓬在群落類型A中的生態位寬度最大，反映了檉柳和鹽地堿蓬對高鹽分含量土壤和低水深環境的適應能力最強，其競爭能力也最強。尤其對于檉柳，其在群落類型A中的生態位寬度要遠大于在其他群落中的生態位寬度，這反映了檉柳對群落類型A獨特環境的適應。另外，青蒿、補血草、堿蓬在群落類型A中的生態位寬度也較大，且一般僅在群落類型A中存在，說明了這些植物種對群落類型A環境的適應。蘆葦的生態位寬度在群落類型A中達到最小值，但生態位寬度的絕對數值仍較為可觀，這說明了蘆葦假鹽生的本性。羅布麻、假葦拂子茅、荻等在群落類型A中的生態位較小，說明這些物種并不適宜該群落類型的環境。

對于群落類型B，鹽地堿蓬在該群落中的生態位寬度達到最大值(0.910)，此時其利用外圍資源的能力達到最大。群落類型B的土壤鹽分相對A有較大幅度的降低，而水深也提高到了地表以下-0.41～-0.10m的范圍，土壤鹽分適中而較為潮濕，鹽地堿蓬對此環境的適應能力最強。檉柳的生態位寬度相對A而言明顯降低，而蘆葦的生態位寬度略有上升。該群落存在的其他植物種較少，生態位寬度也均較低。

對于群落類型C，鹽地堿蓬是該群落中最大生態位寬度的占有者，但相對于群落類型A、B而言，其生態位寬度有所下降。蘆葦在此群落中的生態位寬度具有較大幅度的提升，達到了0.687。羅布麻、苣荬菜、鵝絨藤、野大豆、草木犀、頭狀穗莎草的生態位寬度也在該群落中達到最大(或僅在該群落中存在)，說明這些植物種最適宜群落類型C土壤鹽分、水深都適中的環境。此外，群落C的植物種最為豐富，但生態位寬度均較小。

對于群落類型D，荻和蘆葦在該群落中占據最大的生態位寬度，分別為0.828和0.814。苣荬菜、檉柳、旱柳等在該群落中也具有一定的生態位寬度，假葦拂子茅、堿菀的生態位寬度也在該群落類型中達到最大值，這些植物種最適宜群落D的環境。

對于群落類型E，蘆葦占據最大的生態位寬度，蘆葦在該群落中的生態位寬度也為所有群落的最大值，成為該群落的單優勢種。除檉柳和鹽地堿蓬仍具有一定的生態位寬度外，其他植物種的生態位寬度都非常狹窄。

對于群落類型F，蘆葦和穗狀狐尾藻的生態位寬度最大，但蘆葦的生態位寬度相對群落類型E而言有較大幅度的下降;香蒲的生態位寬度也在該群落中達到最大值。這些物種都非常適宜群落類型F長期地表積水以及低土壤鹽分含量的環境。檉柳的生態位寬度在該群落中達到最小值，這說明檉柳難以適應長期淹水的環境。

對于總群落，蘆葦和鹽地堿蓬具有最大的生態位寬度，說明這兩個物種在黃河三角洲分布最廣泛，最能夠適應黃河三角洲的生物生態環境。檉柳也具有較大的生態位寬度，說明檉柳對這一地區的生物生態環境也具有較強的適應能力。其他16種植物的生態位寬度都非常窄小，適應能力較差。

將各個群落類型中各植物種的生態位寬度與總群落中各植物種的生態位寬度作比較，可以發現，各植物種的最大生態位寬度都分別出現在不同的群落類型中，而并不是在所有樣地中，這說明，在黃河三角洲各種植物分別集中生長于一個較為狹小的區域內，并形成以這一或這些植物種為主的群落，而非所有的植物種廣泛分散。

2.3 生態位重疊

生態位重疊是指兩個物種對一個或多個資源或資源因素的共同利用或占用。如果兩個物種具有完全一樣的生態位，則稱為生態位完全重疊(Pianka生態位重疊值為1);如果兩個種不具有任何相同的生態位，則稱為生態位完全分離(Pianka生態位重疊值為0)。生態位重疊是物種之間產生競爭的前提。生態位重疊較大的兩個物種之間要么具有相似的生態特性，要么對環境因子有互補性的要求，即生態位重疊是2個物種在其與生態因子聯系上的相似性。

黃河三角洲濕地19個植物種的Pianka生態位重疊值。在171個種對中，生態位重疊的種對占72%，生態位重疊值大于0.800、0.600、0.300的占物種對數的僅占0%、2%、13%，而生態位重疊值小于0.200、0.100的分別占到了74%、58%，這說明在所有樣地中，各物種之間在資源利用或占用上相對分離。生態位重疊>0.600的種對僅發生在苣荬菜-草木犀(0.698)、檉柳-青蒿(0.629)、檉柳-補血草(0.691)、檉柳-堿蓬(0.720)之間。苣荬菜和草木犀都屬于喜濕耐鹽堿的植物種，檉柳、青蒿、補血草、堿蓬等都屬于耐旱耐鹽的植物種，它們對生境的要求都較為接近，這樣就不難理解為什么這些植物種對間的生態位重疊值較大。生態位重疊小于0.600而大于0.300的種對可以分為以下四組:(Ⅰ)鵝絨藤-苣荬菜、鵝絨藤-野大豆、鵝絨藤-草木犀、苣荬菜-堿菀、苣荬菜-頭狀穗莎草、苣荬菜-蘆葦、苣荬菜-野大豆、野大豆-草木犀、頭狀穗莎草-鱧腸、頭狀穗莎草-草木犀;(Ⅱ)青蒿-補血草、青蒿-堿蓬、補血草-堿蓬、檉柳-鹽地堿蓬;(Ⅲ)假葦拂子茅-荻、荻-旱柳;(Ⅲ)蘆葦-香蒲。這四組內部的植物種間的生態學特性，對生境的要求也都較為相似，如第Ⅰ組的各植物種大都屬于喜濕耐鹽植物，第Ⅱ組大都屬于典型鹽生植物等，生態位重疊值也較大。香蒲、旱柳、穗狀狐尾藻、青蒿、堿蓬等分別與其他大多數植物種群的生態位重疊值為0或非常接近0。這說明這些植物種與其他大多數植物種適應生境的方式完全不同。香蒲、穗狀狐尾藻一般僅分布在常年積水的溝渠或湖泊中，地表積水較深而土壤鹽分較低，而其他大多數植物種為濕生鹽生生態類型，這導致了香蒲、穗狀狐尾藻與其他物種間的生態位分離;旱柳在黃河三角洲濕地也僅分布在黃河現行河道兩側低洼地區，季節性積水或常年積水，土壤鹽分含量較低，一般僅有蘆葦、荻等伴生與下層，這也就導致了旱柳與其他大多數植物種之間生態位重疊為0;青蒿、堿蓬耐鹽能力極強，7個有青蒿和堿蓬同時存在的樣地土壤鹽分含量在13.00～25.50g/kg之間，平均值為19.57g/kg，其他大多數植物種對這一嚴酷的生境難以適應，這就導致了青蒿、堿蓬與其他很多植物種之間的生態位完全不重疊。顯然，黃河三角洲濕地不同植物種群對水深和土壤鹽分的適應能力差異明顯，這是導致黃河三角洲濕地不同植物種群的生態位總體上明顯分離的主要原因。

3 結論與討論

3.1 黃河三角洲濕地主要植物種群的生態位特征

一個植物種的生態位受群落內生物和非生物環境的影響，因此一個種在不同的群落中就有著不同的生態位。通過TWINSPAN將黃河三角洲濕地67個樣地劃分為6個群落類型，在不同的群落類型中，各種濕地植物具有不同的生態位寬度。嗜鹽而怕水的植物，如檉柳、青蒿、堿蓬、補血草在鹽分較高而水深較低的群落中生態位寬度達到最大，對資源利用或占用的能力最高，其競爭能力也最強。怕鹽而喜水的植物，如香蒲、穗狀狐尾藻等則在鹽分最低、水深較高的群落中占據最大的生態位，這些植物對長期淹水的環境適應能力最強。各植物種的最大生態位寬度都分別出現在不同的群落類型中，而并不是總群落中。這說明黃河三角洲各種植物