Glomus iｎtraradices對黑麥草生長和富集鎘的影響

摘要：采用盆栽方法模擬不同鎘污染狀況，研究接種叢枝菌根真菌（ＡＭ）Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ對黑麥草生長和富集、運(yùn)轉(zhuǎn)鎘的影響。結(jié)果表明，土壤鎘水平增加明顯提高了黑麥草菌根侵染率，而顯著降低了黑麥草的生長量，但對磷濃度無顯著影響，表明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ對鎘脅迫具有一定的耐性，并對黑麥草的磷營養(yǎng)和生長未表現(xiàn)出促進(jìn)作用。Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的存在明顯促進(jìn)了黑麥草對鎘的富集，菌根形成強(qiáng)化鎘在根系的固持作用，減少鎘向地上部運(yùn)轉(zhuǎn)，進(jìn)而降低黑麥草地上部的鎘濃度，減輕了鎘對地上部的毒害，表現(xiàn)在根富集系數(shù)均大于１，運(yùn)轉(zhuǎn)系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于１。這一結(jié)果對鎘污染農(nóng)田修復(fù)以及草坪草和牧草品質(zhì)的改善都有重要意義。

關(guān)鍵詞：黑麥草；Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ；鎘；土壤修復(fù)

中圖分類號：Ｘ１７３文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）12－2409-03

Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｏｎ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｃｄ Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｆ Ｒｙｅｇｒａｓｓ

（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）

ＬＩＵ Ｙｉｎ１，２

（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ ４７６０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｂｉｏｍａｓｓ Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｇａｓ－ｆｏｒｍｉｎｇ， Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ ４７６０００， Ｈｅｎａｎ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（ＡＭ） ｏｎ ｔｈｅ ｂｉｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｄ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ， ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ to adopt ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓａｎｄｙｌｏａｍ ｓｏｉｌ． Effect of aｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ（Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ） ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｃｄ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｔ ｔｈｒｅｅ Ｃｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ （０，１５，４５ ｍｇ／ｋｇ）． Ｃｄ ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｒｙｅｇｒａｓｓ ｂｙ Ｇ. ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｗｈｉｌｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｒｙｅｇｒａｓｓ． Ｐ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｙｅｇｒａｓｓ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ of ＡＭ ｆｕｎｇｉ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ Ｇ. ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ ｈａｄ ｓｏｍｅ ｅｎｄｕｒａｎｃｅ ｔｏ Ｃｄ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ， ｗｈｉｌｅ ｎｏ ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｏｎ Ｐ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｒｙｅｇｒａｓｓ． Ｃｄ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｉｎ ｒｙｅｇｒａｓｓ ｗａｓ ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｇ. ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ． ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏ－ｆｉｘｉｎｇ ｏｆ Ｃｄ ｉｎ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ Ｃｄ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｒｏｏｔ ｔｏ ｓｈｏｏｔ， ｔｈｕｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ Ｃｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｈｏｏｔ， which ｗｅｒｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｆａｃｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ Ｃｄ ｉｎ ｒｏｏｔ ｗａｓ ａｂｏｖｅ １ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗａｓｂｅｌｏｗ １． ＡＭ ｆｕｎｇｕｓ ｃｏｕｌｄ ａｄｊｕｓｔ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｄ ｉｎ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ ａｇａｉｎｓｔ ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ＡＭ ｆｕｎｇｉ ｃｏｕｌｄ ｐｌａｙ ａ ｇｒｅａｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｄ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｆａｒｍｌａｎｄ ａｎｄ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｔｕｒｆ ａｎｄ ｆｏｒａｇｅ gｒａｓｓｅｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｙｅｇｒａｓｓ （Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）； Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ； Ｃｄ； ｓｏｉｌ ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ

我國土壤污染日趨嚴(yán)重，耕地、城市土壤、礦區(qū)土壤均受到不同程度的污染，已對生態(tài)環(huán)境、食品安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展構(gòu)成威脅。據(jù)統(tǒng)計，目前全國遭受不同程度污染的耕地面積已接近２ ０００萬ｈｍ２，約占耕地面積的１／５，每年因土壤污染而減產(chǎn)糧食約１ ０００萬ｔ，另外還有１ ２００萬ｔ糧食污染物超標(biāo)，兩者的直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)２００多億元［１］。污水農(nóng)灌、污泥和垃圾農(nóng)用、采礦、冶煉、不合理施用化肥、殺蟲劑等，加劇了土壤中重金屬和其他污染物的積累［２－４］。因此，污染土壤修復(fù)的理論與技術(shù)已成為當(dāng)前整個環(huán)境科學(xué)與技術(shù)研究的前沿。近年來研究調(diào)查表明，在重金屬污染地帶和廢棄礦區(qū)生存的植物大多具有菌根。有研究表明，菌根真菌對重金屬有耐受性［５－９］。應(yīng)用菌根強(qiáng)化植物重金屬耐性，提高污染修復(fù)效率已經(jīng)成為新的研究熱點(diǎn)［１０－１２］。鎘是一種生物毒性很強(qiáng)的重金屬，對人類造成的危害尤為嚴(yán)重。近年來，如何減輕植物鎘毒害及治理鎘污染，在社會上引起了廣泛的關(guān)注，圍繞叢枝菌根真菌與重金屬的關(guān)系已經(jīng)開展了很多工作［１３，１４］，然而研究結(jié)果各異，且國內(nèi)相關(guān)研究報道尚少。黑麥草（Ｌｏｌｉｕｍ ｐｅｒｅｎｎｅ Ｌ．）是一種重要的草坪草和牧草資源，選擇黑麥草作為宿主植物，模擬鎘污染條件，研究由叢枝菌根真菌Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ菌株與重金屬耐性植物黑麥草形成的叢枝菌根對黑麥草生長、磷營養(yǎng)、吸收鎘以及富集、轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，探討叢枝菌根真菌對黑麥草在重金屬鎘毒害中的耐性機(jī)理，以期應(yīng)用叢枝菌根真菌改善草坪草和牧草在重金屬污染土壤上的品質(zhì)，提高重金屬污染土壤的利用效率。

１材料與方法

１．１供試材料

試驗(yàn)采用可容５００ ｇ土的塑料盆用盆栽法在培養(yǎng)室內(nèi)進(jìn)行。宿主植物為黑麥草，供試叢枝菌根真菌為Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ（由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所提供）。供試土壤為河南商丘黃河故道的低磷沙壤土，土壤風(fēng)干后過１ ｍｍ篩，在１２０°Ｃ下高壓蒸汽滅菌２ ｈ，備用。

１．２試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)計模擬不同程度的鎘污染狀況，設(shè)置３個鎘水平，即０、１５、４５ ｍｇ／ｋｇ，將ＣｄＳＯ４·８Ｈ２Ｏ與土壤混合均勻，每個施鎘水平下分別設(shè)置不接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ（－Ｍ）和接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ（Ｍ）兩個處理，共計６個處理，每個處理３次重復(fù)。每盆裝土２７０ ｇ，施底肥Ｎ ３００ ｍｇ/ｋｇ（ＮＨ４ＮＯ３）、Ｐ２Ｏ５ ５０ ｍｇ/ｋｇ（Ｋ２ＨＰＯ４）、Ｋ２Ｏ １２５ ｍｇ/ｋｇ（Ｋ２ＳＯ４），以保障植株生長不受其他營養(yǎng)脅迫。接種處理每盆加接種劑３０ ｇ，不接種處理每盆加經(jīng)過滅菌處理的接種劑３０ ｇ和不滅菌接種劑的濾液１５ ｍＬ以保證土壤微生物區(qū)系一致性，加入去離子水使含水量為田間持水量的６０％。將黑麥草種子在１０％ Ｈ２Ｏ２中浸泡１０ ｍｉｎ進(jìn)行表面消毒后播種。試驗(yàn)在培養(yǎng)室中進(jìn)行，溫度維持在２０～２２ ℃，光照時間為１４ ｈ／ｄ。

１．３測定方法

黑麥草于２００９年１０月１６日播種，次年１月７日收獲。收獲時將根系取出、洗凈后，稱取０．５ ｇ鮮根用酸性品紅按Ｐｈｉｌｌｉｐｓ等的方法染色［１５］，用方格交叉法測定叢枝菌根真菌侵染率［１６］；根系其余部分和地上部以常規(guī)方法測定干重和含磷量；采用高氯酸－硝酸消煮，用原子吸收法測定含鎘量［１７］。應(yīng)用ＳＰＳＳ １１．５軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，５％水平下ＬＳＤ多重比較檢驗(yàn)各處理平均值之間的差異顯著性。

計算方法通過下列公式計算叢枝菌根真菌侵染率、富集系數(shù)和運(yùn)轉(zhuǎn)系數(shù)：

叢枝菌根真菌侵染率（%）＝（菌根長度／總根長度）×１００

叢枝菌根真菌貢獻(xiàn)率（%）＝［（菌根植物吸鎘量－非菌根植物吸鎘量）／菌根植物吸鎘量］×１００

富集系數(shù)＝植物體內(nèi)的含鎘量／土壤中的含鎘量

運(yùn)轉(zhuǎn)系數(shù)＝地上部的含鎘量／根內(nèi)的含鎘量

２結(jié)果與分析

２．１叢枝菌根真菌侵染率和植株生長

由表1可知，在不接種叢枝菌根真菌的處理中，除施鎘１５ ｍｇ／ｋｇ處理的植物根中發(fā)現(xiàn)極少量污染外，均未發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌侵染。在接種叢枝菌根真菌的處理中，隨著施鎘水平的增加，Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ對黑麥草的侵染率顯著增加。表明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ對黑麥草的侵染不受鎘的抑制，對鎘具有很強(qiáng)的耐受性。

與不接種不施鎘處理相比，施鎘顯著抑制了黑麥草地上部的生長。隨著施鎘水平的增加，無論接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ與否，黑麥草的生長量都顯著降低，反映出Ｃｄ脅迫顯著抑制了黑麥草的生長。同時，接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ對黑麥草的生長未表現(xiàn)出促進(jìn)作用，反而降低了黑麥草的生長量，但反映出對根系的影響較地上部的影響大。

２．２植株的磷營養(yǎng)

表２顯示，隨著施鎘水平的增加，無論接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ與否，黑麥草地上部和根部的磷濃度均無顯著變化。說明施鎘與否對植株體內(nèi)磷濃度無影響。但隨著施鎘水平的提高，接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的植株根吸磷量均顯著低于不接種處理，說明形成菌根后在一定程度上促進(jìn)了黑麥草地上部對磷的吸收。

２．３鎘的吸收與分配

由表3可知，無論接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ與否，隨著施鎘水平的提高，黑麥草體內(nèi)地上部和根系的鎘濃度顯著升高，且根系的鎘濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于地上部。表明黑麥草吸收的鎘主要積累在根系，在黑麥草體內(nèi)鎘很難從根部向地上部運(yùn)輸。未施鎘條件下，植物體內(nèi)的鎘濃度接種與未接種均無顯著差異，說明黑麥草對菌根的依賴性比較低。

施鎘條件下，接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ植株的地上部鎘濃度與相應(yīng)未接種的相比無顯著差異，但根系鎘濃度與相應(yīng)未接種的相比顯著增加，相同施鎘水平，接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ處理的植株根系的鎘濃度幾乎是相應(yīng)未接種的處理的幾倍。說明施鎘條件下，接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ均能有效提高根系的鎘濃度并將鎘固持在根內(nèi)。

隨著施鎘水平的提高，黑麥草吸鎘量無論是地上部還是根部都顯著增加，且根部積累鎘的量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于地上部。相同施鎘水平下，接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ植株地上部吸鎘量顯著低于相應(yīng)未接種的處理，而根吸鎘量卻顯著高于相應(yīng)未接種的處理。這一結(jié)果表明，黑麥草吸收的鎘主要積累于根部，叢枝菌根真菌抑制了鎘向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)而抑制植株地上部對鎘的吸收。

２．４鎘的富集與轉(zhuǎn)運(yùn)特征

富集系數(shù)是指植物體內(nèi)某種重金屬含量與土壤中該種重金屬含量的比值，它反映了植物對某種重金屬元素的富集能力，富集系數(shù)越大，其富集能力越強(qiáng)。植物對重金屬的遷移轉(zhuǎn)化能力是指植物從土壤中提取重金屬由生長周期較長的根部向生長周期較短的莖葉轉(zhuǎn)移能力的大小［１８，１９］。從表４可以看出，地上部富集系數(shù)均小于１；而根富集系數(shù)相反，均大于１，接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ處理植株根富集系數(shù)均顯著高于對照，最高可達(dá)６．７５，說明接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ顯著抑制了鎘向地上部分配，運(yùn)轉(zhuǎn)系數(shù)也說明這一點(diǎn)。運(yùn)轉(zhuǎn)系數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于１，只有很小的比例運(yùn)轉(zhuǎn)到地上部，植株吸收的鎘大部分累積固持在根系中。不施鎘時，接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ對植株吸收鎘的叢枝菌根真菌貢獻(xiàn)率為負(fù)值，表明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的侵染抑制了植株對鎘的吸收；施鎘條件下，接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ的叢枝菌根真菌貢獻(xiàn)率為正值，說明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ促進(jìn)了植株吸收鎘。叢枝菌根真菌效應(yīng)顯著，對１５ ｍｇ／ｋｇ施鎘處理效果更為突出，說明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ能調(diào)節(jié)鎘在植株體內(nèi)的分配比例，增加黑麥草根系鎘的積累，從而有效降低地上部鎘的分配，減小鎘對黑麥草地上部的毒害。

３討論

鎘進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后即被一些植物吸收而在體內(nèi)富集起來，通過不同的營養(yǎng)級的傳遞、遷移，對人類造成危害，如“骨痛病”等［２０］，其危害性引起了人們的廣泛關(guān)注。采用經(jīng)濟(jì)、安全、高效的技術(shù)體系修復(fù)鎘污染土壤成為一種必然要求。叢枝菌根真菌可見于各種重金屬污染土壤。大量研究證實(shí)，叢枝菌根真菌不僅自身有耐重金屬毒害的能力，而且可以提高宿主植物對重金屬的耐性、影響宿主植物重金屬吸收和運(yùn)輸。試驗(yàn)采用的叢枝菌根真菌Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ對黑麥草的侵染能力較高，說明Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ對鎘有較強(qiáng)的耐性。接種Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅ雖未明顯改善黑麥草的生長和磷營養(yǎng)狀況，對黑麥草生長甚至出現(xiàn)了抑制作用。但一定程度上菌根協(xié)助根系促進(jìn)了植株對磷的吸收。其原因可能說明菌根形成在根系生物量較小的情況下即可滿足植株地上部對磷的需求。研究結(jié)果表明，Ｇｌｏｍｕｓ ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅ的存在明顯促進(jìn)了黑麥草對鎘的吸收，進(jìn)而減少土壤中鎘的含量；菌根的形成使得根系積累鎘的量增加，從而減少了向地上部分配的比例，改善了黑麥草地上部的品質(zhì)。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內(nèi)容請以PDF格式閱讀原文