禾本科植物根系發育的分子機制研究進展

摘要：植物根系的主要功能是從土壤中吸收養分和水分，并起到固定植株的功能。因此根系對于植物完成生命周期是至關重要的。以往的研究多集中在對模式植物擬南芥的根系上，近年來，人們開始對禾本科植物根系發育的分子機制開展研究并取得了一定的進展，一些科學家開始利用ＱＴＬ定位的方法對調控植物根系性狀的基因進行定位，對根系表型鑒定的方法也進行了很多改良。現有的研究結果表明，禾本科植物根系發育的分子機制與擬南芥既有相似之處，又存在一定的差異。對近幾年來禾本科植物根系發育的分子機制方面取得的研究結果進行了綜述，并對根系育種的重要性及其困難進行了探討。

關鍵詞：植物根系；禾本科植物；ＱＴＬ；育種

中圖分類號：Ｓ１８４文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）12－2380-03

Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｒｏｏｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ

ｉｎ Ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ Ｐｌａｎｔｓ

ＲＥＮ Ｙｏｎｇ－ｚｈｅ，ＸＵ Ｙａｎ－ｈｕａ，ＺＨＡＮＧ Ｑｉｎｇ－ｃｈｅｎ，ＬＩＡＮＧ Ｆｅｎｇ

（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｇｑｉｕ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈａｎｇｑｉｕ ４７６０００，Ｈｅｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ ａｒｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ， and fixition of plant． Ｔｈｅ ｐｒｏｐｅｒ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｏｆ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｉｓ ｏｆ ｖｉｔａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ ｔｏ ｆｕｌｆｉｌｌ ｉｔｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ， ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｉｎ ａｇｒｏｎｏｍｉｃａｌｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｒｏｐｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｃｅｒｅａｌｓ， ｗｈｉｃｈ ａｃｃｏｕｎｔ ｆｏｒ ７０％ ｏｆ ｆｏｏｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ， ｓｔｕｄｉｅｓ ｏn ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｈａｖｅ ａｌｓｏ ｂｅｅｎ ｉｎｉｔｉａｔｅｄ ｉｎ ｍｏｎｏｃｏｔ ｃｅｒｅａｌｓ ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｗｅｌｌ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｔｅｎ ｙｅａｒｓ． Ｔｈｅ ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｃｅｒｅａｌｓ ｗｅｒｅ ｒｅｖｉｅｗｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ． Ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｍａｐｐｉｎｇ ｉｎ ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ； ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ； ＱＴＬ； ｂｒｅｅｄｉｎｇ

根系的主要功能是從土壤中獲取礦物元素和水分，并起到固定植株的作用；根系還可以與多種微生物形成共生結構，以提高植物的養分效率和抗逆性；此外根系還有一些其他功能比如光合產物的儲存、植物激素的合成、無性繁殖等。在進化過程中，植物根系從非常簡單的結構（比如根狀莖）逐漸進化成了具有較為復雜結構的專門器官［１］，這正說明了根系的重要作用。被子植物的根系通常被分為兩種根系構型：直根型和須根型。重要的糧食作物水稻、小麥和玉米所屬的禾本科植物的根系則屬于須根型根系。兩種根系形態表現出明顯的差異，這預示著內在的遺傳基礎決定了它們的根系形態。目前根系發育的分子機制方面所取得的研究進展多數是以直根型的擬南芥作為模式植物而得到的，對禾本科植物根系發育的分子機制研究遠遠落后于擬南芥，不過最近幾年通過對重要作物水稻、玉米和小麥的根系進行研究，須根型根系的分子機制研究也取得了一定的進展［２，３］。結果表明，禾本科植物根系發育的分子機制與擬南芥相比既有一定的保守性，又存在一些差異。目前國內外還較少對禾本科植物根系發育的分子機制進行綜述報道，該文比較了禾本科植物根系發育的分子機制與擬南芥的異同，并對根系表型鑒定的方法以及ＱＴＬ分析在根系發育分子機制研究中的應用進行了介紹。

１禾本科植物根系發育的分子機制與擬南芥的異同

以前人們對擬南芥和禾本科植物根系方面的差異研究主要集中在形態學上，最近幾年才開始探討禾本科植物根系發育的分子機制。通過與在擬南芥中得到的研究結果進行對比，發現二者的分子機制既存在一定的保守性，又有一定的差異。

在擬南芥中，輻射狀的根系形態是由ＧＲＡＳ基因家族的兩個成員ＳＨＯＲＴＲＯＯＴ（ＳＨＲ）和ＳＣＡＲＥＣＲＯＷ（ＳＣＲ）調控的［４－６］。ＳＨＲ蛋白能通過向附近細胞的擴散誘導內皮層的形成和ＳＣＲ的表達，ＳＣＲ具有正向反饋調節機制，它能增加ＳＣＲ基因的表達。ＳＣＲ能與ＳＨＲ相互作用激活下游基因表達，高豐度的ＳＣＲ還能阻止ＳＨＲ蛋白向附近細胞的擴散，從而避免形成更多的內皮層，這種機制似乎在包括禾本科植物在內的所有植物中都是保守的，因為這種機制已經在水稻和玉米中得到了一些驗證：首先，ＳＨＲ和ＳＣＲ在水稻中的同源蛋白均表現出與擬南芥相似的表達模式，并且能夠相互作用［７］； 其次，ＺｍＳＣＲ在從玉米根尖重新長出輻射狀根系構型的過程中也是最重要的決定因子［８］。并且用擬南芥ＳＣＲ基因的啟動子接玉米的ＳＣＲ基因在擬南芥中表達可以互補ｓｃｒ突變體表型［９］。這些證據表明，在禾本科植物中可能也存在著與擬南芥類似的機制來調控輻射狀的根系形態。

小麥的基因組龐大，目前對調控小麥根系發育的分子機制了解的十分有限。已知在擬南芥中超量表達一個小麥的ＧＴＰａｓｅ基因（ＴａＲＡＮ１）可抑制擬南芥主根的伸長和側根的發育，并表現為對生長素超敏，因此推測該基因可能參與了生長素的信號轉導［１０］。這說明小麥根系的發育可能與擬南芥一樣受到生長素的密切調控。有人用巴西固氮螺菌研究了生長素對小麥根系的作用，野生型的巴西固氮螺菌Ｓｐ６可以分泌ＩＡＡ，有一個突變的菌株ＳｐＭ７９１８只能產生分泌非常少量的ＩＡＡ，他們用Ｓｐ６和ＳｐＭ７９１８同時接種小麥的幼苗，發現與野生型的Ｓｐ６菌株接種結果相比，ＳｐＭ７９１８減少了促進小麥側根形成、伸長以及根毛分布的能力。這說明生長素的確對于小麥側根的形成、側根的伸長及根毛的發育都有促進作用［１１］，這也與擬南芥中得到的結論基本一致。

水稻的等位基因ｃｒｌ１［１２］和ａｒｌ１［１３］、玉米的ｒｔｃｓ［１４］與擬南芥ＬＢＤ１６和ＬＢＤ２９［１５］基因位于系統進化樹上相近的位置。但有趣的是，這４個基因被證實參與到根系發育的不同方面。ｃｒｌ１／ａｒｌ１和 ｒｔｃｓ位于水稻和玉米的染色體共線性區段，并且功能上都與莖生根的形成有關［１３，１４］。而在擬南芥中， ＬＢＤ１６和

ＬＢＤ２９則是參與到了側根的形成，過量表達能促進側根的發生。研究表明，生長素反應因子ＡＲＦ７和ＡＲＦ１９能直接激活ＬＢＤ１６和ＬＢＤ２９基因表達，說明ＬＯＢ ｄｏｍａｉｎ是生長素的早期響應基因［１６］。同樣，水稻的ＣＲＬ１／ＡＲＬ１和玉米的ＲＴＣＳ基因的啟動子區也存在生長素的反應元件，說明無論是單子葉植物還是雙子葉植物，這些含有ＬＯＢ ｄｏｍａｉｎ的蛋白可能都是扮演了生長素早期響應信號的角色，只不過在水稻、玉米和擬南芥中分別參與調控了不同種類根系的形成。

在禾本科植物中第一個被克隆的調控根毛發育的基因是一個ＳＥＣ３同源基因［１７］，但在擬南芥中這個基因目前還沒有證據表明與根毛的發育有關系。ＧＬＵＴＡＭＡＴＥ ＲＥＣＥＰＴＯＲ－ＬＩＫＥ ３．１（ＧＬＲ３．１）是一個維持水稻ＲＡＭ活性調控因子［１８］，與水稻的ｇｌｒ３．１突變體不同的是，擬南芥ｇｌｒ突變體沒有明顯的根系表型，但是ＧＬＲ３．１在水稻中是單拷貝的，而在擬南芥中卻有２０個ＧＬＲ基因，也許是由于在擬南芥中存在功能冗余才造成一個基因的突變沒有明顯表型，但也可能該基因只在水稻根系發育中起著重要的作用。此外，玉米的胚根鞘是禾本科植物特有的結構，它在胚胎形成以及以后的萌發過程中起著保護根系分生組織的作用［１９］，原位表達分析顯示，玉米胚根的形態建成依賴于ＺｍＳＣＲ基因的活性［２０］，因此，這可能也是ＺｍＳＣＲ基因在禾本科植物根系發育中所具備的特定功能。

２利用ＱＴＬ分析研究禾本科植物根系發育的分子機制

ＱＴＬ定位是研究調控根系發育的分子機制和遺傳機制的一種常用方法。對于模式植物（比如水稻）來說，通過ＱＴＬ定位的方法，可以找到那些對于根系發育只有微小貢獻的基因（微效ＱＴＬ），因為這些基因往往很難通過突變體的方法被鑒定出來。并且由于基因組序列已知，可以很容易地對這些ＱＴＬ位點進行鑒定。也可將這些ＱＴＬ位點構建成目標性狀只有單個孟德爾因子的近等基因系進行基因分離。其次，ＱＴＬ分析能夠檢測到復雜的遺傳互作過程。隨著人們對調控根系性狀的基因了解的信息越來越多，ＱＴＬ分析的這種作用會日益明顯。此外，ＱＴＬ分析還可以對已知調控根系構型的基因進行功能再驗證以及其調控網絡分析。ＱＴＬ分析的另一個突出優點是可以對復雜基因組（例如小麥）的復雜性狀（例如根系構型）進行遺傳研究，而且這種ＱＴＬ分析并不依賴于基因組是否測序。

２．１根系表型鑒定的方法

在根系發育的ＱＴＬ定位研究中，準確地收集大量的表型數據是非常重要的。但在土壤條件下，很難對較大的遺傳群體進行表型鑒定。利用瓊脂凝膠室培養的方法可以在一定程度上模擬土壤環境［２１］，但也難以進行大規模的群體試驗。有人使用電子設備間接地對根系構型和土壤狀況進行研究，比較適合在大田條件下應用，不過這種方法難以得到關于根系構型直接的數據［２２］。在過去的１０多年中，人們嘗試著去開發一些非破壞性的成像技術來直接研究根系，建立了一系列基于計算機Ｘ射線斷層攝像技術的方法，這些方法能夠高通量實時檢測根系的３Ｄ結構、土壤的養分和水分狀況［２３，２４］。但是這種方法對于遺傳學研究來說，最大的限制是獲取數據的時間只有一到幾個小時，利用基于Ｘ射線吸收和光透射的２Ｄ成像技術可以對其不足進行彌補［２５］， 不過上述方法需要一定的技術和較為昂貴的設備。水培方法是目前進行根系形態研究的一種常用方法，它的優點在于能獲得較為準確的表型數據，還很容易對植物生長的環境進行控制，減少其他因素對根系發育內在機制研究的干擾，并可以將影響根系發育的因素進行分解，用于研究根系對不同因素的響應機制。不過，水培方法也有其局限性，由于根系發育具有高度的可塑性，在這種條件下得到的數據需要進一步的驗證。

２．２ＱＴＬ分析在禾本科植物根系性狀研究中的應用

到目前為止，對根系性狀的ＱＴＬ定位已經在包括擬南芥在內的十幾種植物中相繼開展，在禾本科植物中也有了較多的報道。一些調控根系性狀的主效ＱＴＬ位點和調控根系構型對環境響應的ＱＴＬ位點甚至可以解釋３０％以上的表型變異，有些ＱＴＬ位點甚至有在生產上直接應用的潛力。例如水稻中控制根系深度的ＱＴＬ位點有利于提高植物的抗旱性和對移動性強的營養元素的吸收［２６］。能夠在不同遺傳群體重復檢測到的ＱＴＬ位點似乎在根系育種中是最有應用價值的。比如在水稻和玉米中，已經有成功利用分子標記輔助選擇技術（ＭＡＳ）對調控根系的ＱＴＬ位點進行選擇的報道［２６-２８］。在水稻９號染色體上定位到一個調控根系深度的ＱＴＬ位點，這個位點在干旱條件下存在著與環境的互作效應，這就暗示著該位點在干旱脅迫中可能發揮更大的作用［２６］。

對于那些尚未完成基因組測序，且基因組結構比較復雜的作物（例如小麥），ＱＴＬ定位是目前研究根系發育的主要方法之一。例如在小麥上已經有了不少相關的報道。Ａｎ等［２９］利用一套“旱選１０號×魯麥１４”小麥ＤＨ群體進行苗期水培試驗，定位了５個調控根系干物重的ＱＴＬ位點，單個ＱＴＬ位點可解釋根干重表型變異的８．６％～１９．６％，其中３個位點與大田成熟期吸氮量的ＱＴＬ位點共定位。李振興等［３０］檢測到與小麥根系性狀（最長根長、根數和根干重）及其磷脅迫響應（磷饑餓和低磷處理與正常供磷根系性狀的相對值）有關的ＱＴＬ位點３０個，分布在１４條染色體上。周曉果等［３１］在水分脅迫及非脅迫兩種條件下檢測到調控根系性狀的１１個加性效應ＱＴＬ 和１５對上位性互作ＱＴＬ，分布在除５Ａ、４Ｂ、２Ｄ、６Ｄ和７Ｄ以外的所有染色體上。李卓坤等［３２］利用一套永久Ｆ２群體分析了小麥幼苗８個根系性狀的ＱＴＬ，共定位到７個加性ＱＴＬ位點和１２對上位性ＱＴＬ位點，這些ＱＴＬ位點主要分布在１Ａ、１Ｄ、２Ａ、２Ｂ、２Ｄ、３Ａ、３Ｂ、５Ｄ、６Ｄ 和７Ｄ 染色體上。Ｌａｐｅｒｃｈｅ等［３３］用根盒方法定位６個調控缺氮條件下小麥根系形態的ＱＴＬ位點，分布于４Ｂ、５Ａ、５Ｄ和７Ｂ上。隨著人們對根系性狀研究的深入以及對基因組信息知道的越來越多，這些定位到的ＱＴＬ位點將會為人們理解調控根系發育的復雜網絡以及利用分子標記輔助選擇的方法進行根系育種提供重要幫助。

３根系育種的重要性及其困難

３．１根系在作物生產中的重要性

由于在大田條件下對根系性狀進行調查存在著很大困難，再加上根系形態能夠對很多環境因素產生響應，即根系具有很強的可塑性，所以人們對根系形態的研究非常有限。早期的研究認為根系形態可能對土壤移動性差的營養元素吸收非常重要［３４］，對于那些移動性強的營養元素（例如ＮＯ３－和 ＮＨ４＋），其作用就會小的多［３５］，深根型的品種可能有利于這些元素的吸收。但是，因為植物在整個生活周期中會受到很多可變的環境因素影響，所以最終能否反映到產量上則存在很大的變數。不過已有研究表明，調控根系性狀的一些ＱＴＬ位點與調控吸氮量的位點共定位，說明在育種過程中對根系性狀進行選擇有可能是提高氮利用效率的一種有效途徑［２９－３６］。Ｃｏｑｕｅ等［３７］也發現不管是在高氮還是低氮條件下根系的構型對玉米的產量都有重要的影響。這些證據都表明了對根系性狀進行選擇的重要性。

事實上，在作物的馴化和育種過程當中，育種家在對地上部分性狀進行選擇時無意之中已經對根系性狀進行了間接的選擇，使作物的根系構型發生了很大的變化［２２，３８］，這充分說明了根系構型在作物生產中的重要作用。還有一些調控根系性狀的ＱＴＬ位點與調控生產力（產量、水分或營養吸收）的位點共定位，這進一步說明了根系性狀的重要性［２９，３９］。這些研究表明，對調控根系的分子和遺傳機制進行研究對于提高作物水分和養分的利用效率，進而對提高在環境脅迫條件下或中低產田的作物產量具有重要的意義。

３．２根系育種面臨的困難與機遇

然而，將調控根系發育的遺傳信息應用到育種當中還存在很多困難。首先，由于根系生長在地下，表型鑒定存在很大難度，目前對于植物根系的研究與其重要性是極不相稱的，在作物中還沒有一個調控根系構型的ＱＴＬ位點被成功克隆。其次，根系構型的可塑性非常大，將其應用到常規育種時必須要考慮田間的土壤狀況和農田氣候等環境因素的影響［２３］。再次，根系構型會對植物養分、水分利用效率產生非常大的影響，但其可塑程度依環境的不同而有所不同。人們對作物根系構型的調控還所知甚少，這極大地限制了其在育種上的應用。

不過機遇與挑戰并存。育種家正在逐步將根系構型納入到育種實踐當中并取得了一些可喜的成績［４０］。隨著一些主要的禾本科植物已經完成或正在測序，相信這些將會為在禾本科植物中鑒定和克隆調控根系性狀的ＱＴＬ位點／基因提供重要幫助，并進而為育種家開展根系育種提供更多的信息。

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［１６］ ＯＫＵＳＨＩＭＡ Ｙ， ＦＵＫＡＫＩ Ｈ， ＯＮＯＤＡ Ｍ， ｅｔ ａｌ． ＡＲＦ７ ａｎｄ ＡＲＦ１９ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｖｉａ ｄｉｒｅｃｔ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＬＢＤ／ＡＳＬ ｇｅｎｅｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００７，１９：１１８-１３０．

［１７］ ＷＥＮ Ｔ Ｊ， ＨＯＣＨＨＯＬＤＩＮＧＥＲ Ｆ， ＳＡＵＥＲ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｏｏｔｈａｉｒｌｅｓｓ１ ｇｅｎｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｈｏｍｏｌｏｇ ｏｆ ｓｅｃ３， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｐｏｌａｒ ｅｘｏｃｙｔｏｓｉｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌ ，２００５，１３８： １６３７-１６４３．

［１８］ ＬＩ Ｊ， ＺＨＵ Ｓ Ｈ， ＳＯＮＧ Ｘ Ｗ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｒｉｃｅ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ－ｌｉｋｅ ｇｅｎｅ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｉｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ａｐｉｃａｌ ｍｅｒｉｓｔｅｍ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，２００６， １８：３４０-３４９．

［１９］ ＴＩＬＬＩＣＨ Ｈ Ｊ． Ｖｅｒｇｌｅｉｃｈｅｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｓｃｈｅ Ｕｎｔｅｒｓｕｃｈｕｎｇｅｎ ｚｕｒ Ｉｄｅｎｔｉｔｔ ｄｅｒ Ｇｒａｍｉｎｅｅｎ－Ｐｒｉｍｒｗｕｒｚｅｌ［Ｊ］． Ｆｌｏｒａ，１９７７，１６６： ４１５-４２１．

［２０］ ＺＩＭＭＥＲＭＡＮＮ Ｒ， ＷＥＲＲ Ｗ． Ｐａｔｔｅｒｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｎｏｃｏｔ ｅｍｂｒｙｏ ａｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ＮＡＭ ａｎｄ ＣＵＣ３ ｏｒｔｈｏｌｏｇｕｅｓ ｆｒｏｍ Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌ Ｂｉｏｌ，２００５，５８：６６９-６８５．

［２１］ ＢＥＮＧＯＵＧＨ Ａ Ｇ，ＧＯＲＤＯＮ Ｄ Ｃ， ＡＬ－ＭＥＮＡＩＥ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｌ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｃｈａｍｂｅｒ ｆｏｒ ｒａｐｉｄ ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ ｏｆ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｃｅｒｅａｌ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌ， ２００４，２６２：６３-７０．

［２２］ ＣＨＬＯＵＰＥＫ Ｏ，ＦＯＲＳＴＥＲ Ｂ Ｐ， ＴＨＯＭＡＳ Ｗ Ｔ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅｍｉ－ｄｗａｒｆ ｇｅｎｅｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｓｉｚｅ ｉｎ ｆｉｅｌｄ－ｇｒｏｗｎ ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１２：７７９-７８６．

［２３］ ＧＲＥＧＯＲＹ Ｐ Ｊ， ＨＵＴＣＨＩＳＯＮ Ｄ Ｊ， ＲＥＡＤ Ｄ Ｂ， ｅｔ ａｌ． Ｎｏｎ-ｉｎｖａｓｉｖｅ ｉｍａｇｉｎｇ ｏｆ ｒｏｏｔｓ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ Ｘ－ｒａｙ ｍｉｃｒｏ－ｔｏｍｏｇｒａｐｈｙ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌ，２００３，５５：３５１-３５９．

［２４］ ＶＡＮ ＡＳ Ｈ． Ｉｎｔａｃｔ ｐｌａｎｔ ＭＲＩ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｃｅｌｌ ｗａｔｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ， ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ， ｃｅｌｌ－ｔｏ－ｃｅｌｌ ａｎｄ ｌｏｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｗａｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ［Ｊ］． Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２００７，５８：７４３-７５６．

［２５］ ＧＡＲＲＩＧＵＥＳ Ｅ， ＭＯＲＡＮ Ｃ， ＰＩＥＲＲＥＴ Ａ． Ｗａｔｅｒ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｐｌａｎｔ ｒｏｏｔｓ： Ｉ-Ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｐａｇａｔ－ｉｏｎ ｏｆ ａ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｆｒｏｎｔ ｉｎ ｍａｔｕｒｅ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍｓ ａｓ ｅｖｉｄｅｎｃｅｄ ｂｙ ２Ｄ ｌｉｇｈｔ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｉｍａｇｉｎｇ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌ，２００６，２８３：８３-９８．

［２６］ ＳＴＥＥＬＥ Ｋ Ａ， ＰＲＩＣＥ Ａ Ｈ， ＳＨＡＳＨＩＤＨＡＲ Ｈ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｒｋｅｒ－ａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓ ｒｉｃｅ ＱＴＬｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎｔｏ ａｎＩｎｄｉａｎ ｕｐｌａｎｄ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１２：２０８-２２１．

［２７］ ＧＩＵＬＩＡＮＩ Ｓ， ＳＡＮＧＵＩＮＥＴＩ Ｍ Ｃ， ＴＵＢＥＲＯＳＡ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｒｏｏｔ－ＡＢＡ１， ａ ｍａｊｏｒ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ＱＴＬ， ａｆｆｅｃｔｓ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｅａｆ ＡＢＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｗａｔｅｒ ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］． Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔ，２００５，５６：３０６１-３０７０．

［２８］ ＬＡＮＤＩ Ｐ， ＳＡＮＧＵＩＮＥＴＩ Ｍ Ｃ， ＳＡＬＶＩ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｍａｊｏｒ ＱＴＬ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｌｅａｆ ＡＢＡ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ［Ｊ］． Ｍｏｌ Ｂｒｅｅｄ，２００５，１５：２９１-３０３．

［２９］ ＡＮ Ｄ Ｇ， ＳＵ Ｊ Ｙ， ＬＩＵ Ｑ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｐｐｉｎｇ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．） ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｏｉｌ，２００６，２８４：７３－８４．

［３０］ 李振興，倪中福，彭惠茹，等．小麥根系性狀對磷脅迫響應定位［Ｊ］． 自然科學進展， ２００７（１７）：１３５２－１３６０．

［３１］ 周曉果，景蕊蓮，郝轉芳，等．小麥幼苗根系性狀的分析［Ｊ］． 中國農業科學，２００５（３８）： １９５１－１９５７．

［３２］ 李卓坤，彭濤，張衛東，等．利用“永久Ｆ２”群體進行小麥幼苗根系性狀ＱＴＬ分析［Ｊ］．作物學報，２０１０（３６）：４４２－４４８．

［３３］ ＬＡＰＥＲＣＨＥ Ａ， ＤＥＶＩＥＮＮＥ－ＢＡＲＲＥＴ Ｆ， ＭＡＵＲＹ Ｏ， ｅｔ ａｌ． Ａ ｓｉｍｐｌｉｆｉｅｄ ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ／ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｆｏｒ ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１３：１１３１－１１４６．

［３４］ ＮＹＥ Ｐ Ｈ， ＴＩＮＫＥＲ Ｐ Ｂ． Ｓｏｌｕｔｅ mｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ sｏｉｌ-rｏｏｔ sｙｓｔｅｍ［Ｍ］． Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａ Ｐｒｅｓｓ， １９７７，５５－６０．

［３５］ ＢＵＲＮＳ Ｉ Ｇ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ Ｎ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ： ａ ｒｅｖｉｅｗ ａｎｄ ａ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｒｏｏｔｉｎｇ ｄｅｐｔｈ［Ｊ］． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８０，３１：１５５-１７３．

［３６］ ＣＯＱＵＥ Ｍ， ＭＡＲＴＩＮ Ａ， ＶＥＹＲＩＥＲＡＳ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｎ－ｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｓｔｓｉｌｋｉｎｇ Ｎ－ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ａ ｓｅｔ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ． ３． ＱＴＬ ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｉｎｃｉｄｅｎｃｅｓ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００８，１１７：７２９-７４７．

［３７］ ＣＯＱＵＥ Ｍ， ＧＡＬＬＡＩＳ Ａ． Ｇｅｎｏｍｉｃ ｒｅｇｉｏｎｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｔ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｉｚｅ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２００６，１１２：１２０５-１２２０．

［３８］ ＢＥＥＢＥ Ｓ Ｅ， ＲＯＪＡＳ－ＰＩＥＲＣＥ Ｍ， ＹＡＮ Ｘ Ｌ， ｅｔ ａｌ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｒｏｏｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｔｒａｉｔｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｍｍｏｎ ｂｅａｎ［Ｊ］． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ，２００６， ４６：４１３-４２３．

［３９］ ＪＯＨＮＳＯＮ Ｗ Ｃ， ＪＡＣＫＳＯＮ Ｌ Ｅ， ＯＣＨＯＡ Ｏ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅｔｔｕｃｅ， ａ ｓｈａｌｌｏｗ－ｒｏｏｔｅｄ ｃｒｏｐ， ａｎｄ Ｌａｃｔｕｃａ ｓｅｒｒｉｏｌａ， ｉｔｓ ｗｉｌｄ ｐｒｏｇｅｎｉｔｏｒ， ｄｉｆｆｅｒ ａｔ ＱＴＬ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｒｏｏｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｅｅｐ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］． Ｔｈｅｏｒ Ａｐｐｌ Ｇｅｎｅｔ，２０００，１０１：１０６６-１０７３．

［４０］ 劉靈，廖紅，王秀榮，等．不同根構型大豆對低磷的適應性變化及其與磷效率的關系［Ｊ］． 中國農業科學， ２００８（４１）：１０８９－１０９９．