異色瓢蟲對枸杞蚜蟲的捕食功能反應及選擇

摘要：通過室內研究發現，異色瓢蟲（Ｌｅｉｓ ａｘｙｒｉｄｉｓ）對枸杞蚜蟲（Ａｐｈｉｄ ｓｐ．）的捕食功能反應符合Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ型模型，成蟲２４ ｈ最大捕食量為１３５．６0頭；不同齡期異色瓢蟲幼蟲均捕食枸杞蚜蟲，其中以４齡幼蟲捕食量最大，２４ ｈ捕食量１５３．８４頭。環境溫度２５ ℃為異色瓢蟲的最適捕食溫度；低于１５ ℃或高于３０ ℃，異色瓢蟲對枸杞蚜蟲的捕食量明顯下降。異色瓢蟲的捕食量受種內干擾影響，隨著異色瓢蟲密度的增加，單頭平均捕食量呈下降趨勢。蚜蟲的空間分布影響異色瓢蟲的捕食，隨枸杞枝葉數的增加，異色瓢蟲捕食量下降。異色瓢蟲對枸杞蚜蟲有較強選擇性，存在枸杞蚜蟲與枸杞木虱兩種捕食對象的情況下，異色瓢蟲傾向于選擇捕食枸杞蚜蟲，Ｃａｉｎ指數Ｄ值大于2。

關鍵詞：異色瓢蟲；枸杞蚜蟲；捕食功能；種內干擾；捕食量

中圖分類號：Ｓ４７６＋．２；Ｑ９６９．４９６．８ 文獻標識碼：Ａ 文章編號：0439－８114（２０11）12－2442-04

The Predation Functional Response and Selection of Leis axyridis against Aphid

ＧＵＡＮ Ｘｉａｏ－ｑｉｎｇ

（Cｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Aｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｉｎｇｘｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５００２１，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｅｉｓ ａｘｙｒｉｄｉｓ ｆｉｔ ｔｈｅ Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ ｍｏｄｅｌ． Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｏｎｅ ａｄｕｌｔ Ｌ. ａｘｙｒｉｄｉｓ ｗａｓ １３５．６０ind ｉｎ ２４ ｈ． Ｌａｒｖａｅ ｃｏｕｌｄ ｐｒｅｄａｔｅ ａｐｈｉｄｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｓｔａｒｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ４th ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｃａｎ ｐｒｅｄａｔｅ １５３．８４ ａｐｈｉｄ ｉｎ ２４ ｈｏｕｒｓ． ２５ ℃ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ Ｌ. ａｘｙｒｉｄｉｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｇａｉｎｓｔ aｐｈｉｄ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｂｅｌｏｗ １５ ℃ ｏｒ ａｂｏｖｅ ３０ ℃． Ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｗａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｌ. aｘｙｒｉｄｉｓ， ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ per ｏｎｅ Ｌ. aｘｙｒｉｄｉｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ aｐｈｉｄ affected ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌ． ａｘｙｒｉｄｉｓ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｄｅｃｌｉｎｅｄ． Ｌ. aｘｙｒｉｄｉｓ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ toward aｐｈｉｄ ｗｈｅｎ aｐｈｉｄ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｌｏｕｓｅ ｗｅｒｅ ｂｏｔｈ ａｖａｉｌａｂｌｅ， ｔｈｅ Ｃａｉｎ ｉｎｄｅｘ Ｄ ｗａｓ ａｂｏｖｅ ２ indicating ｔｈａｔ Ｌ． ａｘｙｒｉｄｉｓ ｉｎｃｌｉｎｅｄ ｔｏ ｓｅｌｅｃｔ aｐｈｉｄ ａｓ ｆｏｏｄ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄs： Leis axyridiｓ； aｐｈｉｄ； ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ； ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ； ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ

近年來，枸杞種植作為區域經濟發展中農業產業結構調整的重要內容，在寧夏、新疆、內蒙古得到了快速發展。隨著枸杞種植面積的劇增和大面積連片種植，枸杞蚜蟲（Ａｐｈｉｄ ｓｐ．）的發生和為害呈逐年上升趨勢，目前已成為危害寧夏枸杞的主要害蟲之一［１］。目前枸杞蚜蟲的防治主要依靠化學農藥，不斷加大的用藥量嚴重降低了枸杞品質。作為一種中藥材，化學農藥的使用也影響到了其產品——枸杞子的食用、藥用價值。在自然環境中，枸杞蚜蟲天敵種類較多，其中多異瓢蟲、異色瓢蟲、黑點食蚜盲蝽、凹帶食蚜蠅是寧夏枸杞蚜蟲天敵的優勢種，分別是不同時期枸杞蚜蟲的主要天敵，對枸杞蚜蟲的發生和為害具有較強的控制作用［１－３］。通過異色瓢蟲（Ｌｅｉｓ ａｘｙｒｉｄｉｓ）對枸杞蚜蟲的捕食功能反應以及環境對其捕食的影響試驗，可為評價天敵的控制作用和充分利用天敵提供依據。

１材料和方法

１．１供試材料

供試蟲源枸杞蚜蟲、枸杞木虱和主要天敵異色瓢蟲成蟲與各齡幼蟲、枸杞枝葉均采自寧夏大學實習基地枸杞園。捕回的異色瓢蟲全部在室內饑餓２４ ｈ后進行試驗。枸杞蚜蟲連同枸杞植株一同帶回室內，選取基本一致的高齡若蚜或成蚜進行試驗。

１．２試驗方法

１．２．１異色瓢蟲對枸杞蚜蟲的捕食功能反應在室內自然溫度條件下（２５ ℃左右），在直徑為１２ cm的培養皿中放入新鮮枸杞嫩葉，并用脫脂棉球保濕，放入枸杞蚜蟲成蟲，密度設置為５０、１００、１５０、２００、３００頭／皿，每一密度４個重復，每皿引入異色瓢蟲成蟲１頭，并以不引入瓢蟲的作為對照。２４ ｈ后檢查各培養皿中剩余的蚜蟲量和自然死亡的蚜蟲頭數，計算出天敵的日捕食量，并以對照的自然死亡率校正，擬合Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ型反應模型［４］。異色瓢蟲各齡幼蟲的試驗分別用１齡、２齡、３齡、４齡幼蟲，試驗方法和成蟲的試驗方法一致。

１．２．２溫度對異色瓢蟲捕食功能的影響在溫度分別為１５、２０、２５、３０、３５ ℃的ＨＰＧ－２８０Ｈ人工氣候箱內（溫度誤差±０．５ ℃，Ｌ１２∶Ｄ１２），分別放入內有１頭異色瓢蟲成蟲和１００頭枸杞蚜蟲的培養皿，４個重復。２４ ｈ后檢查各培養皿中剩余的蚜蟲量和自然死亡的蚜蟲頭數，分析天敵的捕食情況與環境溫度的關系。

１．２．３異色瓢蟲捕食的種內干擾效應在室內自然溫度條件下（２５ ℃左右），異色瓢蟲密度分別為１、２、３、４、５頭／皿，枸杞蚜蟲密度為１６０頭／皿。４個重復。２４ ｈ后檢查各培養皿中剩余的蚜蟲量，分析異色瓢蟲密度對其捕食率的影響，擬合Ｈａｓｓｅｌｌ捕食效應模型。

１．２．４枸杞蚜蟲分布對異色瓢蟲捕食作用的影響在室內自然溫度條件下（２５ ℃左右），每培養皿中分別放入１、２、３、４、５枝帶２片葉的枸杞小枝，每培養皿各放入枸杞蚜蟲１００頭、異色瓢蟲成蟲１頭。４個重復。脫脂棉球保濕。２４ ｈ后檢查各培養皿中剩余的蚜蟲量，計算異色瓢蟲的日捕食量。

１．２．５異色瓢蟲對不同獵物的選擇作用在室內自然溫度條件下（２５ ℃左右），培養皿中各放入１頭異色瓢蟲成蟲和１００頭獵物，獵物設計為枸杞蚜蟲頭數∶枸杞木虱頭數分別為７０∶３０、５０∶５０、３０∶７０。４個重復。２４ ｈ后檢查各培養皿中剩余的枸杞蚜蟲量與枸杞木虱量，計算分析天敵的日捕食量及選擇作用。

１．３分析方法

１．３．１Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ型模型［４］Ｎａ＝

式中：Ｎａ為被捕食的獵物數量；ａ′為搜尋效率；Ｎ為獵物密度；Ｔ為捕食者總利用時間；Ｔｈ為捕食１頭獵物所花時間（即平均處理時間）。將算式直線化：１／Ｎａ＝（１／ａ′Ｔ）×（1／Ｎ）＋Ｔｈ／Ｔ，因該試驗異色瓢蟲捕食總時間為２４ ｈ，即Ｔ＝１ｄ，故有１／Ｎａ＝（１／ａ′）×（１／Ｎ）＋Ｔｈ。

１．３．２Ｃａｉｎ指數［５］Ｄ＝

式中：Ｄ為食物選擇性指數，Ｎｐ１、Ｎｐ２分別為２種獵物（獵物１、獵物２）的被捕食量，N1、N2為兩種獵物的初始數量。計算結果Ｄ＞１時，捕食者對獵物１具有選擇性捕食。

１．３．３Ｈａｓｓｅｌｌ捕食效應模型［６］Ｅ＝ＱＰ－ｍ

式中：Ｅ為個體平均捕食率，Ｑ為捕食者的搜索系數，Ｐ為捕食者的密度，ｍ為捕食者之間的干擾系數。

１．３．４Ｗａｔｔ干擾與競爭模型［７］ Ａ＝ａＰ－ｂ

式中：Ａ為捕食者相互競爭下的捕食量，ａ為常數，Ｐ為異色瓢蟲的密度，ｂ為種內競爭參數。

２結果與分析

２．１異色瓢蟲的捕食功能反應

２．１．１枸杞蚜蟲不同密度下異色瓢蟲成蟲的捕食功能反應從試驗結果（圖１）可見，隨著枸杞蚜蟲密度的增大，異色瓢蟲成蟲的捕食量呈負加速增加，為逆密度制約，其曲線符合Ｈｏｌｌｉｎｇ捕食功能反應Ⅱ型，可用Ｈｏｌｌｉｎｇ－Ⅱ型模型Ｎａ＝ａ′ＮＴ／（１＋ａ′ＴｈＮ）來擬合。異色瓢蟲成蟲對不同密度枸杞蚜蟲的捕食量用最小二乘法擬合得到異色瓢蟲成蟲對枸杞蚜蟲捕食功能反應的直線回歸方程為：１／Ｎａ＝０．８５１／Ｎ＋０．００５ ４，試驗和模擬的１／Ｎ之間相關系數ｒ＝０．９７０ ３，ｒ＞ｒ０．０１（０．９１７），表明兩者極顯著相關。功能反應的數學模型為：Ｎａ＝１．１７５Ｎ／（１＋１．１７５×０．００５ ４Ｎ）。從計算結果可以看出，單頭異色瓢蟲成蟲在２４ ｈ內對枸杞蚜蟲的最大捕食量為１３５．６0頭。經卡方適合性檢驗，χ２＝３．３５６小于χ２０．０５＝９．４９。檢驗結果說明試驗結果能精確擬合Ｈｏｌｌｉｎｇ－Ⅱ型模型，理論值和實測值吻合。

２．１．２不同齡期異色瓢蟲幼蟲對枸杞蚜蟲的捕食功能反應隨著枸杞蚜蟲密度的增大，各不同齡期異色瓢蟲幼蟲對枸杞蚜蟲的捕食量也呈負加速增加（圖２），為逆密度制約，其曲線符合Ｈｏｌｌｉｎｇ描述的捕食功能反應Ⅱ型，可用Ｈｏｌｌｉｎｇ－Ⅱ模型擬合（表１）。１齡幼蟲的24 h最大捕食量為１４．４７頭，２齡幼蟲、３齡幼蟲與４齡幼蟲的最大捕食量分別為４５．０５，７２．４６、１５３．８４頭，４齡幼蟲的最大捕食量超過成蟲最大捕食量，表明幼蟲４齡期是異色瓢蟲生長發育營養需求的最大時期，需為變態發育積累大量的營養物質。

２．２溫度對異色瓢蟲成蟲的捕食功能的影響

溫度對異色瓢蟲成蟲的捕食效率有明顯影響（圖３）。異色瓢蟲成蟲在２５ ℃時捕食量最大，可見２５ ℃為實驗室內異色瓢蟲成蟲最適捕食溫度，溫度低于１５ ℃或高于３０ ℃時，異色瓢蟲成蟲的捕食量都呈現明顯下降，這與田間觀察的結果一致。在試驗地，異色瓢蟲成蟲在枸杞田間一年有兩個發生高峰期，分別出現在６月份與９月份，７、８月田間氣溫升高時，種群數量明顯下降。結合氣象資料，可證實異色瓢蟲最適生長溫度是在２５ ℃左右。

２．３種內干擾對異色瓢蟲成蟲捕食率的影響

在不同的密度下，異色瓢蟲成蟲對枸杞蚜蟲的捕食效應用Ｗａｔｔ干擾與競爭模型模擬，可以反映捕食者的相互干擾作用。根據數據計算得到Ｗａｔｔ干擾與競爭模型Ａ＝８２．８３２Ｐ－０．８１３，模型與試驗數據吻合性良好（圖４）。隨著異色瓢蟲成蟲群體密度的增加，群體的捕食量增加，但平均每一頭的捕食量下降。說明在捕食空間和獵物密度不變的情況下，隨同類個體數量的增加，單只異色瓢蟲成蟲的捕食量下降。

２．４蚜蟲分布對異色瓢蟲成蟲的捕食影響

隨著枸杞枝葉數的增加，異色瓢蟲成蟲的捕食效率呈下降趨勢，說明蚜蟲的分布對異色瓢蟲的捕食功能具有一定的影響，５枝小枝時異色瓢蟲成蟲對蚜蟲的捕食量僅為１枝小枝時的５９．７９％。表明在室內試驗中無枝葉干擾測得的異色瓢蟲成蟲捕食效率可能要比田間實際捕食效率高，因此，在以室內試驗數據推算田間異色瓢蟲的捕食作用時應考慮到因田間具體情況造成的蚜蟲分布差異影響。

２．５異色瓢蟲成蟲的捕食選擇性

將枸杞蚜蟲與枸杞木虱不同比例混養，作為異色瓢蟲成蟲獵物，枸杞木虱密度大于、等于、小于枸杞蚜蟲密度，異色瓢蟲成蟲對枸杞蚜蟲的捕食量均大于枸杞木虱，計算Ｃａｉｎ指數所得Ｄ值都大于2（表２）。表明異色瓢蟲成蟲對枸杞蚜蟲有較強的捕食選擇性，而對枸杞木虱的捕食選擇性較弱。

３結論與討論

通過室內對異色瓢蟲的捕食功能反應試驗，得出異色瓢蟲成蟲的捕食功能反應符合Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ型模型，最大捕食量為１３５．６0頭；不同齡期幼蟲對枸杞蚜蟲均有捕食作用，４齡幼蟲捕食量最大，為１５３．８４頭；溫度對異色瓢蟲的捕食量有一定的影響，２５ ℃為異色瓢蟲最適捕食溫度，溫度低于１５ ℃或高于３０ ℃時，異色瓢蟲的捕食量都明顯下降；種內干擾對異色瓢蟲的捕食量有一定影響，隨著異色瓢蟲群體密度的增加，單頭平均捕食量呈下降趨勢；枸杞蚜蟲的分布對異色瓢蟲的捕食量也有一定影響，捕食量隨枸杞枝葉數的增加呈下降趨勢；異色瓢蟲對枸杞蚜蟲有較強捕食選擇性，存在枸杞蚜蟲和枸杞木虱兩種獵物的情況下，異色瓢蟲更傾向于捕食枸杞蚜蟲，且選擇性強。

根據田間觀察，枸杞園天敵對蚜蟲的控制作用較好，除異色瓢蟲外，其他優勢天敵對蚜蟲的控制作用由強到弱依次為黑點食蚜盲蝽、多異瓢蟲、中華草蛉和凹帶食蚜蠅。不同時期的優勢天敵種群不同，４～６月優勢種群為異色瓢蟲和多異瓢蟲，６～８月為凹帶食蚜蠅和黑點食蚜盲蝽，８～９為異色瓢蟲與中華草蛉。綜合看來，各階段天敵種群中各種天敵作用大小不同，受干擾的因素也不盡相同，每種天敵各有特殊的功能與影響因子。也正是由于枸杞園較高的生物多樣性，使得整個生物群落處于穩定態勢，能有效地控制枸杞害蟲，７月份以后天敵能完全控制枸杞的蚜蟲危害。但在實施化學防治的田塊蚜蟲為害較為嚴重，只能觀測到異色瓢蟲的捕食作用。化學農藥的施用嚴重干擾了害蟲天敵對害蟲的控制作用，造成蟲害頻繁。因此維持農田生態系統的物種多樣性，尤其是天敵物種的多樣性，對于害蟲控制具有積極意義［８，９］。結合田間調查，表明異色瓢蟲在４～６月與８～９月是枸杞蚜蟲的優勢天敵種群，對蚜蟲的防控時間較長，且其具有個體大、食譜寬泛、存活能力強、捕食量大等特點，在枸杞園生物防控中具有良好的應用前景。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文