貴州花江退化喀斯特植被恢復過程中土壤微生物群落AWCD的變化

摘要：采用ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ測試法研究了退化喀斯特植被恢復過程中根際和非根際、不同層次及不同生境土壤微生物群落的每孔顏色平均變化率（ＡＷＣＤ）的變化。結果表明，土壤微生物群落ＡＷＣＤ根際和根外變化明顯，４個恢復階段ＡＷＣＤ表現出Ｒ＞Ｓ的特點；在土壤剖面上，ＡＷＣＤ具有垂直的變化規律，４個恢復階段Ａ層土壤微生物群落ＡＷＣＤ表現出Ａ＞Ｂ層的特點。植被恢復過程中不同生境、不同層次、根際及非根際的土壤微生物群落ＡＷＣＤ均隨培養時間的延長而增大，土壤微生物利用單一碳源底物的能力表現出“弱—強—弱”的變化趨勢，在培養時間４８～１４４ ｈ時利用能力最強，且總體表現為石溝生境利用能力最強；同時，植被恢復過程中ＡＷＣＤ變化均表現為喬木群落階段＞灌木群落階段＞草本群落階段＞裸地階段。

關鍵詞：退化喀斯特植被；恢復序列；ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ測試法；土壤微生物群落；孔顏色平均變化值

中圖分類號：Ｑ９３８．１＋５；Ｓ１５４．３７文獻標識碼：Ａ文章編號：0439－８114（２０11）12－2416-03

Changes of Soil Microbial Community’s AWCD during the Restoration of Degraded Karst Vegetation in Huajiang of Guizhou

ＷＥＩ Ｙｕａｎ１，３，ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎ－ｃｈｉ２，ＹＵ Ｙｕａｎ－ｃｈｕｎ２，ＹＵ Ｌｉ－ｆｅｉ３

（１． Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｉｎａｎｃｅ ａｎｄ Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５０００４， Ｃｈｉｎａ；

２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎａｎｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７，Ｃｈｉｎａ；

３． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｇｕｉｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｇｕｉｙａｎｇ ５５００２５，Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（ＡＷＣＤ） ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｄｕｒｉｎｇ the ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｗａｓ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ ｔｅｓｔ ｍｅｔｈｏｄｓ． ＡＷＣＤ ｏｆ ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｉｎ ｆｏｕｒ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅｓ． ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ａｎｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｓｏｉｌ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｆｏｒｅｓｔ ｄｕｒｉｎｇ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｍｏｒｅ． Ｔｈｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏｏｋ ｏｎ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ． ＡＷＣＤ ｏｆ Ａ ｌａｙｅｒ ｓｏｉｌ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ Ｂ ｌａｙｅｒ ｓｏｉｌ ｉｎ ｆｏｕｒ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｓｔａｇｅｓ， ｗｈｉｃｈ meant ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｕｓｉｎｇ ｓｉｎｇｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ． ＡＷＣＤ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ｎｏｎ－ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｒｏｌｏｎｇｉｎｇ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ． Ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｕｓｉｎｇ ｓｉｎｇｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｓｕｂｓｔｒａｔｅ ｗａｓ ｗｅａｋ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ， ｔｈｅｎ ｓｔｒｏｎｇ， ｗｅａｋ ａｔ ｌａｓｔ， and ｗａｓ the ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ during ４８ ｈ ｔｏ １４４ ｈ ｏｆ ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ＡＷＣＤ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ｗａｓ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ， ａｒｂｏｒｅａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｇｅ ＞ ｓｈｒｕｂｂｙ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｇｅ ＞ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔａｇｅ ＞ ｂａｒｅ ｌａｎｄ ｓｔａｇｅ， indicating ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｍａｔｅｒｉａｌ ｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｌｏｗ ｏｆ ｓｏｉｌ， ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ， ａｎｄ ｗａｓ ｈｅｌｐｆｕｌ ｆｏｒ ｔｈｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｄｅｇｒａｄｅｄ ｋａｒｓｔ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ； ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｓｅｑｕｅｎｃｅ； ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ ｔｅｓｔ ｍｅｔｈｏｄｓ；ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ （ＡＷＣＤ）

土壤是植物生長的主要環境因子之一，退化喀斯特植物群落的演替過程也是植物與土壤相互影響和作用的過程。退化喀斯特植物群落動態變化的最根本反映是演替。植物群落動態變化過程物種的出現與消亡是由于群落內部的生物機制與外部環境相互作用而產生，在這個動態過程中群落內部的相互作用機制在制約物種的消亡中扮演了比較重要的角色［１，２］。Ｘｕ等［３］研究了火山森林植被與溫度對土壤微生物活性的影響， 蔡艷等［４］對茶園土壤微生物區系和酶活性進行了研究，Ｚｈａｎｇ等［５］研究了典型喀斯特動態系統的環境敏感性，任京辰等［６］進行了土壤的養分庫量、微生物活性與功能及土壤酶活性等化學分析，指出在分析喀斯特土壤和生態系統退化過程的本質以及評價生態恢復的效應時，不僅應將微生物生物量碳和總養分庫指標作為喀斯特退化土壤恢復的指標，更應將微生物區系的質量和功能指標納入關鍵評價內容。

土壤微生物群落代謝功能信息對于明確不同環境中微生物群落的作用具有重要意義。隨著退化喀斯特植被的恢復，土壤微生物群落的數量和多樣性都會受到影響，從而間接地影響到土壤中的各種生物化學轉化過程，最終影響土壤肥力和土壤生態系統的平衡。采用 ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板碳源底物利用為基礎的定量分析，為描述微生物群落功能多樣性提供了一種簡單、快速的方法［７－９］。以ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板微生物分析系統為主要手段，研究了貴州喀斯特高原生態綜合治理示范區不同恢復階段土壤微生物群落ＡＷＣＤ的變化，以期為研究退化群落恢復機理，構建恢復技術體系提供科學依據。

１材料與方法

１．１研究區概況

研究區概況參見文獻［１０］。研究區內退化植被恢復過程分為裸地階段（Ⅰ）、草本群落階段（Ⅱ）、灌木群落階段（Ⅲ）和喬木群落階段（Ⅳ）4個階段。各階段主要組成物種參見文獻［１０］。

１．２供試材料

１．２．１供試土樣供試土壤樣品采自貴州的花江退化喀斯特植被不同恢復階段（裸地階段、草本群落階段、灌木群落階段、喬木群落階段）的不同生境（土面、石槽、石溝、石縫、石洞、石面）、不同層次（Ａ層和Ｂ層）及根際、非根際的土壤。土壤采集方法及供試土壤的基本情況參見文獻［１０］。

１．２．２儀器設備ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板購自美國ＢＩＯＬＯＧ公司（ＢＩＯＬＯＧ Inc.，Ｈａｙｗａｒｄ，CA，ＵＳＡ），酶標儀為美國寶特公司生產的ＥＬＸ ８０８型動力學定量繪圖酶標儀。

１．３ＢＩＯＬＯＧ-ＥＣＯ微平板分析

土壤微生物群落功能多樣性采用ＢＩＯＬＯＧ-ECO測試法［１１－１３］。微生物底物利用模式用含有３１種不同底物和一個空白（水）的ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板。具體操作參見文獻［１０］。

土壤微生物群落ＢＩＯＬＯＧ-ECO代謝剖面的表達采用每孔顏色平均變化率（Ａｖｅｒａｇｅ ｗｅｌｌ ｃｏｌｏｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＡＷＣＤ），ＡＷＣＤ的計算公式為：

ＡＷＣＤ＝Σ（Ｃ－Ｒ）／ｎ

其中，Ｃ為每一個微孔的光密度值， Ｒ為

ＢＩＯＬＯＧ-ＥＣＯ微平板空白微孔的光密度值，ｎ為

ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板碳源底物的種類，ｎ＝３１。

１．４數據處理

應用Ｅｘｃｅｌ ２００３和ＳＰＳＳ １２．０對ＢＩＯＬＯＧ－

ＥＣＯ微平板培養測試的數據進行統計分析。

２結果與分析

ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板ＡＷＣＤ是反映土壤微生物群落功能多樣性的一個重要指標［１４］。從理論上分析，土壤微生物個體數量多且種群豐富，ＡＷＣＤ可達到較大值；若土壤微生物個體數量少而種群豐富，則開始時ＡＷＣＤ較小，但隨著培養時間延長，微平板中豐富的碳源底物使微生物不斷繁殖，所以ＡＷＣＤ逐漸增加；若種群豐富度差（即種類少），而某些種類的微生物數量多，則培養開始時ＡＷＣＤ增加較快，但較早達到最大恒定值，因為當能被利用的碳源底物消耗盡以后，ＡＷＣＤ就不再增加。因此，土壤中不同的微生物群落結構會產生不同的碳源底物利用模式。

２．１根際和非根際土壤ＡＷＣＤ的變化

在土壤中，由于根際是一個特殊生態環境，因此在根際的土壤微生物比非根際的土壤微生物在數量和類型上都要多，它們在根系上的繁殖和分布受根系生長發育的影響而表現出較為明顯的根際效應。因此根際土壤微生物群落成為研究的熱點。

土壤ＡＷＣＤ的根際和非根際變化如圖１。從圖１可見，根際、非根際土壤ＡＷＣＤ的變化均隨植被恢復而增加，且表現出Ｒ＞Ｓ的特點，與非根際土壤相比，植被恢復過程中根際土壤微生物個體數量多且種群豐富。這主要是因為根際分泌物多，為土壤微生物提供了豐富的碳源和能源，促進了土壤微生物的活動與繁殖。３個恢復階段根際、非根際土壤ＡＷＣＤ均隨培養時間的延長而提高，可以看出在３６ ｈ之內ＡＷＣＤ很小，表明在３６ ｈ之內碳源底物基本上未被土壤微生物利用，在４８ ｈ以后，ＡＷＣＤ急劇升高，說明此時碳源底物開始被微生物大幅度地利用，根際土壤微生物利用碳源底物的能力較非根際強，此后的96 ｈ內碳源底物的利用都呈較快增長的態勢，１４４ ｈ ＡＷＣＤ基本達到最大恒定值（Ｒ＞Ｓ），土壤微生物利用碳源底物的能力基本穩定。

２．２ＡＷＣＤ的垂直變化

植被恢復過程中ＡＷＣＤ的垂直變化如圖２。圖2中反映了ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板中Ａ、Ｂ層土壤樣品ＡＷＣＤ隨培養時間變化的情況。從圖2中可以看出，４個恢復階段ＡＷＣＤ在土壤剖面上均表現出垂直分布特征，即Ａ層ＡＷＣＤ高，隨著土層深度的增加，Ｂ層土壤逐漸降低，不同土層深度土壤ＡＷＣＤ不同，表現為Ａ＞Ｂ層的特點，變化趨勢基本一致，分析表明與Ｂ層土壤相比，Ａ層土壤微生物個體數量多且種群豐富，利用單一碳源底物的能力強。植被恢復過程中土壤ＡＷＣＤ均隨著土層的加深而急劇減小，這主要是由于土壤表層積累了較多的枯枝落葉和腐殖質，有機質含量高（Ａ層土壤有機質是Ｂ層的１．４０４倍），有較充分的營養源以利于土壤微生物的生長，且土壤容重變小，空隙度變大，水熱條件和通氣狀況好，有利于土壤微生物活動，使微生物生長更旺盛；隨著土層的加深，有機質及水氣條件變差，從而使得微生物數量大大減少，利用碳源底物的能力減弱，ＡＷＣＤ也隨之減小。土壤垂直剖面的ＡＷＣＤ均呈現出隨植被的恢復而增大的變化特點，這與土壤微生物的數量變化相一致［９，１５］。４個恢復階段土壤垂直剖面的ＡＷＣＤ均隨培養時間的延長而增大，微生物利用單一碳源底物的能力表現出“弱—強—弱”的變化趨勢，說明土壤微生物在培養時間４８～１４４ ｈ之間利用單一碳源底物的能力最強。

２．３ＡＷＣＤ的生境變化

ＡＷＣＤ是反映土壤微生物活性，即利用單一碳源底物能力的一個重要指標［１６］。退化喀斯特地區高度異質性的生境中微生物的數量不同，其利用單一碳源底物的能力也不同。圖３分析了退化喀斯特植被恢復過程中６種小生境內土壤微生物利用單一碳源底物的能力。

由圖３可見，４個恢復階段６種小生境內ＡＷＣＤ均隨培養時間的延長而增大，說明微生物活性隨培養時間的延長而增強。植被恢復過程中不同生境土壤微生物利用單一碳源的能力的大小順序裸地階段為石槽＞石溝＞土面＞石縫＞石洞＞石面，草本群落階段為石溝＞石槽＞石縫＞土面＞石面＞石洞，灌木群落階段和喬木群落階段為石溝＞土面＞石槽＞石面＞石縫＞石洞。隨著植被恢復，不同生境土壤微生物利用單一碳源底物的能力總體上表現為石溝生境最強，因為石溝內小氣候受兩側石面和土面的影響，具有排水、土壤物質交換較通暢、抗澇抗旱能力強的特點，微生物數量多且種群豐富。植被恢復早期，石面生境ＡＷＣＤ最小，而后期卻比石洞、石縫兩個生境的大，這是因為石面表面沒有成片土壤，表面多不平，凹陷處可積累枯枝落葉，無土壤或瘠薄，石面是最嚴酷的一種小生境，但隨著植被的演替，其表面只長有苔蘚、地衣及蕨類等，萌發力強的植物種子發芽后根系沿表面穿竄進入裂隙石縫，形成“根抱石”、“根貼石”景觀，土壤微生物數量和種群逐漸增多，有利于退化喀斯特植被的恢復。

３結論與討論

研究通過ＢＩＯＬＯＧ－ＥＣＯ微平板測試植被恢復過程中土壤微生物群落ＡＷＣＤ的變化，較好地區分了微生物群落功能多樣性和差異，分析結果表明，不同生境、不同層次、根際及非根際的土壤微生物群落有一定的變化。

１）從根際、非根際的變化來看，４個恢復階段非根際土壤微生物ＡＷＣＤ均明顯低于根際土壤，表現出Ｒ＞Ｓ的特點，說明與非根際土壤相比，植被恢復過程中根際土壤微生物個體數量多且種群豐富。根系分泌物較多使根際土壤微生物Ｃ、Ｎ源在數量和結構等方面發生改變［１７］，從而可能會引起土壤微生物數量發生變化，這有待于進一步研究。

２）在土壤剖面上，微生物群落功能多樣性具有垂直的變化規律，４個恢復階段Ａ層土壤微生物ＡＷＣＤ明顯高于Ｂ層土壤，表明隨著土層的加深土壤微生物活性下降，能利用有效碳源底物的微生物數量減少、微生物對單一碳源底物的利用能力降低，最終導致土壤微生物群落代謝功能發生變化，這還需要從土壤微生物群落結構加以進一步解釋。從不同生境變化來看，隨著植被恢復，不同生境土壤微生物利用單一碳源底物的能力總體上表現為石溝生境最強，因為石溝內小氣候受兩側石面和土面的影響，具有排水、土壤物質交換通暢、抗澇抗旱能力強的特點，微生物數量較多且種群豐富，有利于退化喀斯特植被的恢復。當然這一點還有待更多的試驗數據驗證。

３）植被恢復過程中不同生境、不同層次、根際及非根際的土壤微生物ＡＷＣＤ均隨培養時間的延長而增大，微生物利用單一碳源底物的能力表現出“弱—強—弱”的變化趨勢，說明土壤微生物在培養時間４８～１４４ ｈ時利用單一碳源底物的能力最強；同時，ＡＷＣＤ均表現為喬木群落階段＞灌木群落階段＞草本群落階段＞裸地階段，這說明隨著植被的恢復，土壤微生物種群及個體數逐漸增多且均勻，這與張紅等［１８］的研究結果一致。隨著時間的推移，土壤表層的枯枝落葉逐漸腐解，給土壤提供了較厚的有機質層，有效增加了土壤的肥力，促進了植被的恢復。

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注：本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文