浮游動物能量學研究的實踐和進展

摘 要:最初建立的是恒溫哺乳類和鳥類的生物能量平衡模型。浮游生物的能量學研究，直到上世紀50年代應用同位素技術以來，才逐步開展，最早的研究是有關海洋橈足類的，以后積累了陸水枝角類的資料。我國在這個領域的研究也有報道[1，2，4]。本文就浮游動物的個體能量學研究進行論述。

關鍵詞:浮游動物能量學

中圖分類號:Q958文獻標識碼:A文章編號:1674-098X(2011)08(c)-0009-02

1 攝食(Feeding)

攝食速率(Feedingrate)或咽食速率(Ingestion rate)，表示浮游動物在單位時間內消耗的食物量。濾水速率(Filtering rate)， 表示動物在單位時間內過濾的液體量。

1937年Fuller[8]用直接計數法測定了飛馬哲鏢水蚤(Alanus finmarchicus)攝食新月菱形藻(Nityschia closterium)的攝食速率。

1955年Marshall和Orr[15]用放射性同位素測定法(RI)測定飛馬哲鏢水蚤的攝食速率。以后許多作者又對RI法進行了改進[9，11，12，18]。用多標記還可求出動物對食物的選擇強度。

RI法最大的優點是在短時間內可測得較精確的結果，并排除長期實驗餌料密度變化的影響及代謝產物和其它環境條件的影響。。

環境對浮游動物的攝食速率有明顯影響。[5][14]Cushing[6]表明寬鏢水蚤(Temora longicornis)的濾水速率隨容器(5～500ml)的增大而增加，飛馬哲鏢水蚤和紡錘水蚤(Acartia tonsa)僅在100ml以內表現這種容器效應，但lynch[14]對四種溞屬的枝角類的研究沒顯示容器效應。關于攝食節律問題，一直有不同的看法。DuvalGean[7]認為不列顛哥倫比亞三個湖泊的浮游生物表現出明顯的晝夜節律，并認為攝食節律和太陽的活動有關。Haney[9]還發現白天處于黑暗狀態的溞比天然光下攝食速率高;而夜間處于天然光下的溞比人工光下的攝食速率高。但Pearcy et al[17](1969)，Richman[18]，對淡水浮游動物的研究卻沒有發現這一規律。這和實驗動物的種類及棲地環境有關。

Starkweathu[19]對蚤狀溞的研究表明，其攝食速率低峰在24:00-8:00出現。他還指出，食物濃度對攝食節律無影響，但可影響其攝食強度。把饑餓狀態的溞移到營養條件良好的環境中時，其攝食節律發生明顯變化。其攝食速度分別在16:00得4:00達到高峰。

BogdonGildert[3]發現長額象鼻溞(Bosmina longirostrisr)的攝食有季節變化6、7月最高，11、12及1、2月最低，這大概受溫度和餌料的控制。筆者最近對兩個種群的大型溞攝食節律的觀察支持了Marshall的觀點。

餌料質量對攝食率的影響是顯而易見的，指數生長狀態的餌料一般有利于動物的攝食，而老化的藻類，則限制其攝食。Ryther，Ucmahonrihler[3]認為老化小球藻分泌一種抗生素(chlorellin)類物質，限制溞的攝食。海洋橈足類的餌料密度和攝食模型表現為三種基本類型:1直線型:y=a+bx，y=a，2 Michaelis-Menten型和3 Ivlev型:y=a[1-exp(bx)]，a，b為系數。

Ivlev曲線最適合于饑餓的動物在短時間內的攝食[3]，Rashevsley。Mullin[3]認為直線型吻合最好，Michaelis-Menter最差。但統計分析表明，二者沒有明顯差別。

幼齡期較成體攝食速率高。攝食速率和動物體重的關系模型為:F=awb。a，b為系數，b和動物的種類有關，而a則反應餌料密度、溫度等環境因子的變化[3]。但SouningPeters[3]發現晶瑩仙達溞(Sida cristallina)的攝食和溫度沒有關系。

Peters總結了276份關于枝角類濾水速率和191份攝食速率的材料，得到淡水枝角類攝食率(I)和動物大小(W)，溫度(T)，餌料密度(S)，和食物顆粒大小(R)的回歸模型:

logI=-1.343+0.486logS+0.587logW+0.014Ca-0.165log2R+0.887logR+0.027T

他認為動物的大小對攝食率的影響最重要，其次為餌料密度。

2 同化(Assimilation)

同化(Assimilation)為從腸道吸收的物質(Absorption of material from the gut)。同化效率(Assimilation efficiency)為同化速率和攝食速率的比率。

影響同化速率的首先是動物的大小，幼體較成體的同化速率要高。同化率體重模型為:A=aWb，b值主要受食物的可得性的控制。

餌料密度對同化速率的影響，已建立的模型有三個，形式上同攝食模型，三個模型差別不是很大，尤其在臨界值濃度以上時，三者非常接近。

幼體對溫度變化的反應不明顯，成體在適溫前反應很靈敏，隨溫度升高，同化速率迅速增加，以后則變化比較平緩。

Hasler在8℃和20℃下測得大型溞的Q10為2.35.Lampert測得蚤狀溞的Q10為2.34。

不同種類的食物，同化速率也不相同。這和食物的質量有關。Conover對一種哲鏢水蚤C.hynerboreus的同化效率和餌料的灰份含量回歸分析，表明兩者為負相關。

3 代謝(Metabolism)

浮游動物的代謝速率一般用單位時間單位動物重量消耗的能量或碳量來表示.

通常測定的是實驗動物的耗氧率，乘以系數0.3753mgC/mgO，即得到其代謝消耗的碳量。測定呼吸方法有四大類:

Winkler法、氧電極法、檢壓法和沉浮計法。四類方法沒有很大差別，在進行生態學研究時，各種方法都是可行的[3]。

池田勉測定了加拿大Sannitea河口的7種浮游動物的呼吸率，發現外界氧分壓對受試動物的呼吸率有影響，但當氧飽和度在70%～80%以上時，氧分壓的影響很小。

Weider Lampert[3]發現蚤狀溞三個基因型對低氧的耐力不同，但呼吸率沒有明顯差異，并且都能在比較寬的氧氣濃度下保持呼吸率穩定。

浮游動物的呼吸率在臨界食物濃度以下時兩者為負相關，臨界濃度以上，呼吸率趨于恒定，Lampert Bohker對大型溞的研究發現臨界密度以下時，呼吸率和食物濃度正相關，而后穩定在某一值上，這和動物的能量和呼吸的調節有關。

體重--呼吸率模型為R=awb。

環境因子對b沒有影響，只影響a，適溫下溞的a值，隨溫度每升高10℃，增加1倍多[4]。IKeda(1974)總結了許多呼吸率與體重及棲息環境水溫之關的材料得出同樣結論。

Pearcy等報道，太平洋磷蝦(Buphausia pacifica)不存在晝夜呼吸率的變化，Richman Rogors(1972)也沒觀察到淡水浮游動物的呼吸節律。但Duval Green的研究發現，加拿大不列顛哥倫比亞三個湖泊的浮游動物其呼吸率存在強烈的晝夜變化。早晨和傍晚為高峰。

空間壓力可提高浮游動物的呼吸率[3]。Zeiss[3]對鹵蟲。筆者對大型溞的研究發現， 在3‰～5‰的鹽度條件下，最適鹽度時，同化速率最高，代謝率也高，同時發現代謝率高的種群其同化率也高，表現為“高代謝伴隨高增長”。關于這一問題，目前學者有不同觀點。

4 排泄(Excretion)

對浮游動物所測定的排泄量并不是總排泄量，在很多場合指特定物質的排泄。通常測定的是氮(總氮，氨基氮，銨態氮)和磷酸鹽(總磷無機磷，有機磷)和有機碳的排泄。

氮，磷的測定法和水中氮磷的測定方法基本相同。有機碳的測定，大都采用示蹤原子的方法。但測定的氮磷并不能很好表示實驗動物的真正排泄量，且水體中氮磷的測定受到細菌和餌料生物的干擾。

5 能量收支及能量學模型

關于浮游動物能量收支的研究，有一些報道，但關于這一領域的研究仍不夠普遍。許多作者從能量收支出發，作了有益探索[12，13，14]。

Lampert建立了蚤狀溞的碳平衡模型，并編成計算機語言，進行模擬，結果和長期培養的結果吻合很好。

Lynch研究了四種枝角類的碳平衡，建立的碳收支關系為:

F(B)=24[A(B)-1.169R(B)-0.007M(B)]，F(B)，A(B)，R(B)，M(B)分別為溞的日增長速率和同化速率，代謝速率，及脫皮.R(B)前的系數為排泄加呼吸。但Lynch和長期培養實驗結果的對比卻偏高。

這可能和同位素示蹤測得同化速率偏高有關。

據IBP的材料，枝角類的FU為13%～77.5%C，橈足類為20%～53.2%C。用于代謝的支出枝角類為16%～45%C，橈足類比較穩定為35.8%～36%C。這和我們的結果基本一致。

同位素示蹤方法得到增長模型一般都比長期培養得到的值高。一來因為長期培養實驗的餌料及其它條件不及RI法，但和動物的生理狀態及測定方法也有關.因為關于枝角類同化速率的晝夜節律人們所知甚少.而RI法的測定是短時間的，大多作者的研究都末加入這一修正。

目前世界海水養殖發展十分迅速，餌料矛盾也日趨嚴重，從現有的動物性餌料來看，輪蟲和鹵蟲無節幼體作為魚蝦苗開口餌料十分成功，但后期餌料卻未得到很好解，而枝角類在水生態系中是重要的初級消費者，因此對其能量學的研究，對于水體的開發保護和管理有重要意義。

參考文獻

[1]王佐等.鹽度對大型溞攝食的影響.大連水產學院學報.1992.Vol.6，No.2.

[2]楊弘詣等.鹽度對大型溞同化、代謝、增長及碳收支的影響.中國水產科學.1997.Vol.4，No.3.

[3]大森倍，山田勉，羅會明譯.浮游動物生態研究.海洋出版社.1976.

[4]沈國英等.幾種環境因子對太平洋哲鏢水蚤清濾率和攝食的影響.廈門大學學報(自然科學版)1965.Vol.12，No.2.