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(1 湖南農業大學農學院,長沙 410128; 2 袁隆平農業高科技股份有限公司,長沙 410001)
雜交水稻親本混播機械化制種研究進展
劉延斌1,楊遠柱2*,劉建豐1*,符辰建2,秦鵬2,胡小淳2
(1 湖南農業大學農學院,長沙 410128; 2 袁隆平農業高科技股份有限公司,長沙 410001)
混播制種是指將雜交水稻的父母本種子混合播種,通過物理或化學方法將收獲的種子區分雜交種和父本種的制種方式,是雜交水稻制種技術的發展方向之一。綜述了雜交水稻父母本混播制種的研究動態,提出選育大、小粒型親本,實行父母本機械混播混收全程機械化制種,通過物理方法篩選分離雜交種子與父本種子的設想。
雜交水稻;制種;親本混播;粒型;機械化
水稻是世界主要糧食作物,僅在亞洲的種植面積占世界90%。我國三系法雜交水稻選育配套成功以來,至2007年中國累計種植雜交水稻近4億公頃,累計增產稻谷約5 500億公斤。2006年,全世界雜交水稻種植面積已達1 800多萬公頃,其中中國1 600萬公頃,其他國家200多萬公頃。
雜交水稻主要在亞洲國家發展。目前,東南亞各國以及南美、非洲部分國家都引進了我國的雜交水稻技術。到2007年,雜交水稻在東南亞部分國家得到大面積應用,如越南雜交水稻種植面積達65萬公頃,菲律賓達34萬公頃,印度達110萬公頃,印度尼西亞達13萬公頃,孟加拉達30萬公頃(http://www.irri.org/science/ricestat/data/may2008/WRS2008-Table30.pdf);此外,巴基斯坦、斯里蘭卡、緬甸、泰國、柬埔寨、老撾等亞洲國家和一些非洲、南美國家引種我國的雜交水稻也都獲得成功[1,2]。然而,這些國家水稻栽培技術比較落后,雜交水稻制種產量低,不同程度的依靠進口中國的雜交水稻種子,其中越南是我國雜交水稻種子的主要出口國[3]。
我國雜交水稻制種經過經驗摸索和積累階段(1973~1980)及技術提高階段(1981~1990),目前正處在超高產技術研究與推廣階段(1991至今)[4]。我國雜交水稻技術已取得舉世矚目的成就,但由于雜交水稻制種存在操作程序繁瑣,成本高,勞動強度大等問題,限制其只適用于勞動密集型國家和地區推廣,在經濟發達和機械化程度高的國家推廣緩慢。
隨著中國社會經濟的快速發展,農村勞動力大量轉移,現有的雜交水稻制種方式已不適應農村生產的方式,不利于雜交水稻制種基地的穩定和持續發展。雜交水稻制種親本分期播種與移栽的方式成為制約雜交水稻制種全程機械化的瓶頸,也限制了中國雜交水稻種子生產的規模化、機械化、集約化、標準化的發展,成為中國雜交水稻推廣的障礙。開展適合機械化制種的親本與組合選育,已成為雜交水稻育種的重要內容。父母本機械化混播制種是提高制種效率的有效途徑之一。但是,雜交水稻機械化混播親本制種的研究鮮有文獻報道。
1.1 雜交水稻機械化制種的必要性
經過30多年的研究和實踐,我國已建立了基本成熟的雜交水稻種子生產技術體系,但這種生產模式機械化程度低,成本高,種子產量與質量不穩定。雖然通過廣大科技人員的研究,雜交水稻種子生產過程中噴藥、收割和烘干等操作環節機械化技術已日趨配套,但雜交水稻親本移栽環節基本是手工操作的傳統方式。這就要求我國必須加快發展雜交水稻種子生產機械化進程,提高勞動生產率,減輕雜交水稻種子生產的勞動強度,降低成本,提高效益,從而提高雜交水稻種子綜合生產能力,這也是保障中國和世界糧食安全的一項戰略措施[5]。
1.2 雜交水稻機械化混播制種研究進展
混播制種是指將花期能準確相遇的雜交水稻父、母本種子按一定比例混合直播,再通過化學或物理方法在田間把父本除掉或在室內加工時將雜交種和父本分開,從而獲得純度高的雜交種的一種機械化制種方式。這一制種方式的技術關鍵是在田間如何將授粉后的父本除掉,或如何在精選過程中將雜交種與一同收獲的恢復系(父本)種子準確地分離。
1.2.1 利用轉基因技術實行雜交水稻父母本種子混播制種
(1)將除草劑敏感突變基因導入父本。對除草劑苯達松敏感突變是隱性單基因突變,表現對磺酰脲類除草劑敏感。選用攜帶除草劑(苯達松)敏感基因的父本,制種時將雜交水稻父母本按一定比例混合播種,授粉結束后噴施除草劑苯達松除去父本,而未攜帶該基因的母本可以正常生長,待其成熟時機械收獲雜交種子。我國已培育出具有苯達松敏感標記的恢復系(MC526)以及相配套的雜交組合(混制1號),制定了機械化混播制種的生產規程和技術要點[6~9],用于雜交水稻混植法制種。
(2)將抗除草劑基因導入母本。中國水稻研究所開展的抗除草劑轉基因水稻的研究,應用農桿菌介導的高效遺傳轉化技術,成功將Bar基因(抗草胺磷)轉入兩系不育系培矮64S;中國科學院遺傳與發育生物學研究所采用模擬自然進化,通過體外人工突變并施加選擇壓的方式獲得了一個新型水稻EPSP合酶基因突變體(抗草甘膦),并在福建省農業科學院成功培育出攜帶此基因且高抗草甘膦的轉基因水稻株系。以攜帶抗除草劑基因的不育系與普通恢復系配成的組合制種時,在授粉結束后噴灑除草劑殺死父本,而攜帶抗除草劑基因的母本對除草劑表現抗性正常生長,直至成熟,從而實現雜交稻制種田機械化收獲[10,11]。
1.2.2 利用父母本種子粒型差異實行機械混播制種
通過傳統育種技術與現代分子育種技術的緊密結合,培育適合機械化生產的具有隱性小粒基因的不育系或恢復系,選配適合機械化種子生產的超級雜交稻組合,在種子加工過程中使用篩選機械分離雜交種與父本種子,實現父母本機械混播混栽混收的種子生產全程機械化。
目前,研究較多的是矮稈小粒水稻,作為一種特殊矮生形態類型,株高不足60 cm,千粒重在15 g左右。水稻矮稈小粒的形成機理包括細胞學、生理學和分子生物學、形態遺傳機理均有一定的研究基礎,幾個小粒雜交水稻組合也表現了較高的產量和商品品質,顯示出矮稈小粒大穗材料作為親本之一的雜交水稻育種可望實現超高產的育種目標[12~17]。矮稈小粒水稻生長量較小,大多為圓粒形,育成的不育系開花習性較差,異交結實率偏低,離應用還有一定距離。筆者已選育出株高正常、長粒形、大穗、千粒重小于15 g的兩用核不育系。該不育系開花習性好、異交結實率高、配合力強,為選配適合機械化生產的雜交組合打下了很好的基礎。
1.2.3 利用父母本種子色澤差異實行機械混播制種
選育稃殼顏色差異較大的不育系,將其與穎殼顏色正常的恢復系按一定比例混播,待混播群體成熟時機械化混合收獲,通過色選機分選雜種種子與恢復系種子[18,19]。何立斌[18]等研究證明了印度水稻品種Dular的褐色穎殼是受一對隱性基因控制,并成功轉育出了帶褐色穎殼的秈型不育系色選A,使用微電腦色選機可將帶褐色穎殼的雜種種子與正常的恢復系種子分離。
1.2.4 利用水稻雌性不育突變體實行機械制種
控制雌性器官和雌配子體發育的基因發生突變,或者秈粳雜交后代,雌性器官發育缺陷或者停滯,水稻就會表現出雌性不育而其雄性可育。目前對水稻雌性不育的研究主要集中在細胞學分析上,而遺傳學和分子生物學的研究還比較少[20]。人們設想利用雄性可育且育性穩定,并表現為隱性基因控制的雌性不育水稻作為雜交水稻父本,從而實現雜交稻父母本混播機械化制種。但是,雌性不育水稻自身繁殖十分困難,并且在已有雌性不育系中尚未發現化學恢復劑,因此該工作開展較為困難[21]。
我國政府高度重視轉基因作物的研發。自“七五”以來,轉基因作物的研發一直被列為863計劃和“國家轉基因植物重大專項”的資助領域,并且取得了重大進展。然而,由于國內外有關轉基因安全性方面的爭論和政策的不確定性,致使我國轉基因水稻產業化進程進展緩慢[11]。
將小粒親本用于雜交水稻種子機械化生產的研究才剛剛開始。通過物理方法進行雜交種子的篩選,種子加工過程中使用物理機械分離父母本,實現父母本機械混播混栽混收的種子生產全程機械化,具有廣闊的應用前景。
利用具有隱性遺傳特性的小粒材料選育小粒不育系,通過與粒型差異很大的大粒父本雜交,選配出適合混播制種的雜交水稻新組合,并通過對父母本生育期、父母本混合比例、化學調控方法,造就最佳的異交態勢,最佳收獲時期等技術研究,制定相應技術操作規程,其意義不僅在于實現雜交水稻種子生產的輕型化、機械化、規模化,而且可提高制種產量和確保純度;同時,利用該方法不需大量噴施除草劑,對環境污染小,并可大幅度降低種子生產成本。因此,具有隱性遺傳特性的小粒不育系的選育及應用,將全面提升我國雜交水稻制種技術,推動雜交水稻持續穩步發展。
目前,雜交水稻親本花期不同年份完全相遇還需要合理調節,創制適宜的色選機械,以及掌握藥劑噴施的合適濃度、時期及方法等問題都有待深入研究。因此,我國大面積推廣應用雜交稻親本混播機械化制種技術還有待進一步研究完善。
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ResearchProgressofMechanizationProductionofHybridRiceSeedthroughParents’SeedsMixedPlanting
LIUYan-bin1,YANGYuan-zhu2*,LIUJian-feng1*,FUChen-jian2,QINPeng2,HUXiao-chun2
(1 College of Agriculture, Hunan Agricultural University, Changsha,Hunan 410128,China;2 Yuanlongping High-tech Agriculture Co., Ltd, Changsha,Hunan 410001,China)
Seed production by mixed sowing (SPMS) refers to sowing the mixed parents’ seeds, harvesting by machine, distinguishing hybrid rice seeds and male parent seeds by physical method or chemical method, which is the important development direction of hybrid rice seed production technology. The research status of SPMS at home and abroad was reviewed in this paper. The assumption on breeding parents with different grain types, entire mechanization production of hybrid seed with mechanized sowing and harvesting, screening and separating two types of seeds by physical methods was proposed.
Hybrid rice; Seed production; Mechanization; Mixed sowing of parents’ seeds; Grain type
2011-07-20
劉延斌(1988-),男,遼寧省瓦房店市人,碩士研究生,Email:317259937@163.com。*通訊作者。
湖南省重大科技專項,編號2009FJ1004-3;湖南省水稻產業技術體系項目資助。
S511.038
A
1001-5280(2012)01--03
10.3969/j.issn.1001-5280.2012.01.