小麥的耐鹽性及其改良研究進展

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(1山西省農業科學院作物科學研究所，太原 030032；2南京農業大學農學院，南京 210095)

小麥的耐鹽性及其改良研究進展

裴自友1，溫輝芹1，任永康1,王晉1，莊麗芳2

(1山西省農業科學院作物科學研究所，太原 030032；2南京農業大學農學院，南京 210095)

鹽堿地是影響作物生產的主要因素，培育耐鹽小麥品種是有效利用鹽堿地、提高經濟效益的最佳途徑。就小麥耐鹽機理、耐鹽性鑒定方法、種質鑒定與品種選育、外源基因利用、耐鹽性遺傳和耐鹽基因克隆等6個方面的研究現狀進行了簡要概述，提出了進一步改良小麥耐鹽性的方法和對策。

小麥；耐鹽性；育種

世界上存在著大面積的鹽漬化土地。據不完全統計，全世界共有3.8億hm2不同程度的鹽漬化土壤，中國有鹽漬化和次生鹽漬化土地4000萬hm2以上，占我國耕地的10%左右。而且隨著工業污染加劇、灌溉用水質量不斷下降和化肥使用不當等原因，次生鹽堿化土壤面積有不斷加劇的趨勢，嚴重影響了糧食生產[1]。鹽堿地除綜合治理外，培育耐鹽作物品種，是一種行之有效的手段。小麥是世界上的主要糧食作物，因此選育耐鹽小麥品種具有重要意義。本文就小麥耐鹽機理、耐鹽性鑒定、種質鑒定與品種選育、外源基因利用、耐鹽性遺傳和耐鹽基因克隆等6個方面的研究現狀進行了簡要概述，提出了進一步改良小麥耐鹽性的方法和對策。

1 小麥耐鹽機理

耐鹽小麥抵抗鹽脅迫的主要機理包括耐鹽和拒鹽作用。耐鹽小麥的耐鹽機理主要是滲透調節作用，滲透劑來源主要包括合成有機物(脯氨酸和甜菜堿、羥脯氨酸和糖蛋白)、積累無機鹽(在液泡中)兩種方式[2]。小麥為典型的拒Na+植物，其拒Na+機制一般包括以下過程：(1)小麥根毛區內皮層的U型凱氏帶阻礙Na+的運輸，Na+即使進入細胞又可通過Na+/H+泵再排出。(2)小麥把吸收的Na+貯存于根和根莖結合部等部位，降低地上部的含Na+量，從而減輕Na+對地上部的傷害。(3)小麥根部吸收的Na+在向上運輸的過程中被木質部或韌皮部傳遞細胞吸收并分泌到韌皮部中再運回根部，最后分泌到環境中，從而減輕了Na+對植物體的傷害[3]。Colmer等[4]綜合前人的研究認為，小麥的耐鹽性與控制Na+吸收有關，或者Na+從葉片的排放有關。研究表明，耐鹽小麥的抗氧化酶活性增加從而保護膜系統的穩定性，耐鹽性強的小麥葉綠素含量在脅迫期始終保持相對穩定，并保持較好的氣孔導度和光合速率[2,5]，Zheng等[6]推測高耐鹽的小麥品種可以延緩在鹽條件下生長期的衰老過程。鐘蘭等報道，DNA超甲基化也可能是小麥耐鹽機制的一部分[7]。

2 小麥的耐鹽性與鑒定指標

2.1 小麥的耐鹽性

小麥屬中度耐鹽植物，當土壤鹽分超過一定限度時，小麥生長受到抑制，輕則生長發育受到影響，重則造成植株死亡。研究表明，小麥的耐鹽堿性，在不同生育時期變化較大，階段耐鹽性反應是小麥的普通現象。耐鹽小麥具有根系強大，根生長迅速、入土深、根量大、分布范圍廣，葉片蠟粉含量較多、角質層較厚、茸毛多，具有發達的保水結構，自由水/束縛水比值小，失水速度慢；往往較鹽敏感小麥表現出植株偏高、分蘗力強、成穗率高、小穗數、穗粒數較多，籽粒較飽滿等特性，在鹽漬土壤上表現出較高的產量和經濟效益[2,8]。

2.2 小麥耐鹽性鑒定指標

小麥耐鹽性鑒定是小麥種質資源評價、育種材料選擇和耐鹽機理研究的基本環節。常用的耐鹽性評價指標包括形態生長和生理生化指標，主要的形態生長指標包括種子發芽率、幼苗存活率、鹽脅迫下的根長、苗高及苗重、分蘗數和收獲籽粒產量等。芽期耐鹽性的鑒定方法是檢測種子發芽率、發芽指數和活力指數；苗期耐鹽性鑒定方法是統計幼苗存活率、生長量(苗長、根長、苗重)。在育種中主要以田間全生育期的鑒定結果為主要依據，一般根據在鹽脅迫條件下的種子發芽率、苗期成活率、株高、生長量以及籽粒產量等鑒定指標對小麥的耐鹽性進行評價，并依據這些指標選育理想的耐鹽類型[8，9]。此外，一定濃度NaCl處理下愈傷組織生長情況或小麥胚芽鞘長度也可作為耐鹽篩選的有用指標。

國內外對小麥的耐鹽生理生化指標進行了大量的研究，常用的生理生化指標包括植株地上部分的K+/Na+比、葉綠素含量、葉片細胞膜透性、質膜和液泡膜H+-ATPase活性、SOD酶活性、多胺含量、葉片游離脯氨酸含量、羥脯氨酸、糖蛋白中糖分含量、葉和根中甘氨酸甜菜堿含量、氣孔導度、根質膜活性、液泡膜和液泡Na+/H+變化、K+通量測量等[9～12]。由于耐鹽機理的復雜性和多層次性，各生理性狀對耐鹽的貢獻力不同，很難用一個指標來評判植物的耐鹽性。因此，應該把各種不同的評價方法結合起來進行綜合評定。

3 耐鹽種質鑒定與品種選育

小麥品種間存在耐鹽性差異。中國農科院品資所從1979年至1990年，完成小麥耐鹽性鑒定7000份(次)，篩選出茶淀紅等13份耐鹽小麥種質。研究表明埃及的小麥Sakha8、Sakha93和印度地方小麥品種Kharchia65表現最耐鹽，硬粒小麥品系149也具有很強的耐鹽性[13]。

目前小麥耐鹽育種的主要方法除了選擇育種外還有雜交育種、誘變育種和基因工程與細胞工程的方法，其中雜交育種仍是培育小麥耐鹽品種較為普遍和有效的方法。我國利用雜交育種已培育出的耐鹽小麥品種有德選1號,德抗961、魯麥10號、輪抗6號、輪抗7號、新春16、新春29和新冬34等。印度和巴基斯坦育成品種有KRL1-4、KRL19、LU26S和SARC-1等[13]。最近，澳大利亞聯邦科學與工業研究組織(CSIRO)從一粒小麥(Triticum monococcum)中分離到兩個耐鹽基因Nax1和Nax2，并利用分子標記方法將這兩個耐鹽基因導入了硬粒小麥品系，在鹽堿地條件下，含有該耐鹽基因的硬粒小麥新品種的產量比其親本品種Tamaroi高25%[14]。

4 小麥野生近緣植物耐鹽基因的轉移和利用

小麥的近緣種屬蘊藏著許多在小麥育種中具有重要利用價值的基因，如抗病、抗逆、優質等基因。因此，發掘和利用小麥近緣物種的耐鹽基因，對培育耐鹽新種質和新品種具有極其重要的意義。

Zhong等[15]研究表明，在長穗偃麥草中，對瞬間鹽脅迫的耐性主要由染色體3E和5E控制，對逐步鹽脅迫耐性主要由3E、4E、5E控制。Genc等利用誘導部分同源染色體配對方法育成了含二倍體長穗偃麥草3E與小麥3A或3D染色體不同片段大小的易位系，其中524-568為3AS-3AL-3E極小片段易位系[16]。黃承彥等通過花粉管通道法將長穗偃麥草的DNA導入普通小麥品系，選育出了抗旱、耐鹽小麥新品種濟南18號[17]。山東大學夏光敏等創立了小麥體細胞雜交轉移異源染色體小片段的新技術，利用小麥與長穗偃麥草體細胞雜交獲得轉移異源染色體小片段的大量體細胞雜種新品系[18]，其中高產、耐鹽的小麥體細胞雜種新品系山融3號2004年通過了山東省品種審定。山融3號在0.4%鹽地平均產量6297 kg/hm2，較對照德抗961增產11.9%，達極顯著水平。

Forster等[19]通過耐鹽性鑒定，發現百薩偃麥草5J染色體具有控制耐鹽性的主效基因。King等[20]利用中國春與百薩偃麥草雜交，獲得了耐鹽雙二倍體和一批異附加(代換)系，并將百薩偃麥草位于5J短臂上的耐鹽基因轉入小麥。此外，研究人員育成了耐鹽的小黑麥和小賴麥新種質98-113和98-160[21]；利用燈芯偃麥草(Thinopyrum junceum)育成耐鹽小麥品系W4909和W4910[22]；在小麥與多枝賴草(Leymus multicaulis)屬間雜種后代中選育出耐鹽品系L88[23]。研究還表明，粗厚山羊草細胞質(D2型)是小麥耐鹽育種的有用資源[24]。

5 小麥耐鹽性的遺傳

Gorham等[25]研究表明，4D染色體的存在能夠顯著提高代換系中葉片K+/Na+比率，并將該基因定位于4DL，名為Kna1。進一步表明4DL上Knal基因控制小麥K+/Na+比和Na+含量，把Kna1導入四倍體小麥中，提高了耐鹽性，發現Kna1為單基因，并找到了5個與之完全連鎖的RFLP標記[26]。李亞青等[27]把小麥糖原合成酶激酶基因(TaGSK1)定位于普通小麥第一同源群染色體的短臂上。經研究認為粗山羊草(Ae. tauschii)排鈉作用顯著，且多樣性豐富，可以利用合成小麥來改良面包小麥的耐鹽性[28]。Genc等[29]報道，組織耐性和排鈉是獨立的，因此可以在耐鹽育種中篩選與上述兩個特性相關的性狀。

小麥耐鹽性是多基因控制的數量性狀。Moghaieb等[30]、Díaz De León等[31]篩選到耐鹽基因型小麥品種特異的RAPD和SSR標記，通過對不同耐鹽小麥基因型的分析發現，微衛星WMS169-6A具高度多態性。翁躍進等[32]、王宏英等[33]和索廣力等[34]篩選到與茶淀紅、耐鹽突變體RH8706-49和8901-17耐鹽基因連鎖的標記。研究表明位于普通小麥4DL的Kna1和位于硬粒小麥2AL的Nax1基因與控制Na+的吸收有關，SSR標記gwm312與耐鹽基因Nax1緊密連鎖，遺傳距離在1～2 cM，為共顯性標記[35，36]。耐鹽基因Nax2被定位在5AL染色體上，SSR標記csLinkNax2與耐鹽基因Nax2緊密連鎖，遺傳距離在5 cM，為顯性標記[37]。發現了排鈉的次要基因位于7A染色體上[38]。

根據Koebner等[39]研究結果，普通小麥耐鹽性是由第5群染色體控制的，對成熟期耐鹽性鑒定表明，5B和5D染色體帶有耐鹽基因[40]。劉旭等[21]篩選到小麥與延安賴草雜交后代材料98-160耐鹽基因緊密連鎖的標記，位于5BL，遺傳距離13.9 cM。單雷等[18]篩選出與山融3號主效耐鹽基因連鎖的SSR標記Xgwm304，并將該主效耐鹽基因初步定位于5AS染色體上。德抗961苗期耐鹽相關性狀的QTL同樣被定在第五同源群上[41]。Genc等[42]確定與排鈉相關的5個QTL，明確與2A和6A上的兩個QTL的分子標記wmc170(2A)和cfd080(6A)可用于耐鹽育種。Ma等[43]定位了3A，4D和5A染色體上的3個芽期耐鹽性QTL，可解釋26.6%的表性變異，定位于3A，5B，6B(兩個位點)和6D染色體上，5個苗期耐鹽性QTL的各自貢獻率在5.6%～8.4%間。

6 耐鹽基因克隆與功能分析

Davenport等[44]在耐鹽硬粒小麥品種149中鑒定了2個控制葉片Na+含量的基因Nax1和Nax2。進一步研究發現,這2個Na+轉運體的共同作用限制了Na+從根部向地上部分的運輸,提高了葉片的K+/ Na+比,但二者的作用機理不同。其中Nax1除了限制Na+從根部向地上部分運輸外,另一個重要作用是將從根中運來的Na+先貯存在葉鞘中,從而避免了Na+在葉片中的過多積累,而Nax2主要是在根中行使功能,即從木質部中卸載Na+[45]。Huang等[36]的研究結果表明,Nax1可能是Na+轉運體基因TmHKT7。轉運體Nax2可能就是HKT8(HKT1;5)[37]。

王子寧等[46]以水稻Na+/H+反轉運蛋白cDNA為探針，從小麥中克隆了2個Na+/H+反轉運蛋白基因，分別命名為TaNHX1和TaNHX2，并發現鹽脅迫下，TaNHX1基因的轉錄水平有所提高。Chen等[48]通過差異表達分析，從耐鹽突變體中分離了耐鹽相關基因TaGSK1和一批與鹽脅迫相關的基因。同樣，利用cDNA-AFLP技術還克隆了耐鹽相關基因TaSTK和小麥液泡膜ATPaseC亞基(TaVHA-C)[48,49]。

張立超等[50]在小麥中克隆了一個受鹽脅迫誘導表達的基因TaMYB32,該基因編碼一個R2R3-MYB轉錄因子，TaMYB32被定位在小麥第六群染色體上。Wang等[51]發現來自普通小麥的蛋白激酶TaABC1在鹽脅迫下過量表達，其可能是脅迫反應路徑的調控因子。Jacoby等[52]利用2D-PAGE和LC-MS/MS,發現鹽脅迫下的線粒體蛋白質組的差異，提出線粒體蛋白質組中ROS防御途徑差異與耐鹽性相關。Li等[53]報道來自耐鹽小麥品種山融3號的鹽相應基因TaDi19A，為組成型基因，在鹽脅迫下上調表達，并對山融3號和親本濟南177進行全面的蛋白組學分析[54]。

通過利用基因芯片進行鹽應答基因分析鑒定，發現小麥中存在對鹽脅迫的多種信號轉導通路，有關轉錄因子可作為小麥耐鹽候選基因[55～57]。在轉基因方面，先后獲得了轉HKT1和Na+/H+逆向運轉體基因AtNHX1以及GmDREB轉錄因子的耐鹽小麥植株[58～60]。

7 展望

小麥是世界上重要的糧食作物之一，對鹽漬環境十分敏感，鹽脅迫往往造成其產量和品質的大幅下降。由于耐鹽是多途徑、多代謝物質和多基因控制的數量性狀，相對抗病育種來說，耐鹽育種方面還是沒有取得突出成就。如何運用生物技術研究小麥的耐鹽機理、定位克隆耐鹽基因、培育耐鹽高產新品種是當前面臨的重大課題。需要創造一些較好的分離群體和提高耐鹽性鑒定的準確性，精確定位耐鹽相關QTL，并進一步通過圖位克隆技術克隆耐鹽基因，加大轉基因力度和規模，通過基因工程方法提高小麥的耐鹽性。目前，澳大利亞已利用與Nax1和Nax2緊密連鎖的SSR標記，開展耐鹽小麥分子標記輔助選擇。今后應進一步明確小麥耐鹽機制，發掘新的耐鹽基因特別是發掘和利用小麥近緣物種的耐鹽基因，創建用于大批種質快速、有效的篩選鑒定方法，同時開發緊密連鎖的分子標記，綜合應用多種育種技術培育耐鹽小麥品種。

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[60]高世慶,徐惠君,程憲國,等.轉大豆GmDREB基因增強小麥的耐旱及耐鹽性[J].科學通報,2005,50(23):2617-2625.

SaltToleranceofWheatandItsImprovementResearchProgress

PEIZi-you1,WENHui-Qin1,RENYong-Kang1,WANGJin1,ZHUANGLi-Fang2

(1 Institute of crop Sciences, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan, Shanxi 030032, China; 2 College of agronomy, Nanjing Agricultural University, Nanjing, Jiangsu 210095,China)

Saline land is the main factor that influences on crop production. Breeding of wheat varieties with salt tolerance is the most effective way to use saline soil. In this paper, the research status in six aspects including physiological and biochemical mechanisms of salt tolerance of wheat, identification methods for salt tolerance, germplasm selection and breeding improvement, use of exogenous gene, genetic of salt tolerance, cloning of salt tolerance gene were summarized. At the same time, the further improvement methods and countermeasures of wheat salt tolerance were proposed.

Wheat; Salt tolerance; Breeding

裴自友(1965)，男，河北唐山人，博士，研究員，主要從事小麥遺傳育種工作。Tel: 0351-7120890；E-mail: zypei@hotmail.com。

山西省自然基金資助項目(2009011038-1)

S512.101

A

1001-5280(2012)01--03

10.3969/j.issn.1001-5280.2012.01.