特早熟陸地棉的遺傳效應及雜種優勢分析

詹有俊，楊 濤，孫建船，莊生仁，任福成，張 璇，李 淵

國內外研究表明，棉花雜種優勢利用是提高產量，改進纖維品質的有效途徑之一。雜種棉具有較強的營養生長和生殖生長優勢，表現在棉株生長勢強，營養體生長快，植株高大，枝葉繁茂，鈴多鈴大，衣分提高，熟性提前等方面[1]。在甘肅河西走廊特早熟棉區開展雜交棉選育應用，是解決近年來棉花產量徘徊不前的技術關鍵。該棉區熱量條件十分有限，≥10℃的有效積溫3000℃-3600℃，無霜期140d-150d，春季氣溫回升慢，秋季氣溫下降快，早霜來的早，且強度大。棉花有效生長發育時期比較集中，植棉區土壤肥沃，灌溉便利，栽培管理精細，單產高，品質優。長期以來，形成了寬幅地膜覆蓋、高密度種植、矮化促早的栽培模式。與其他棉區相比，生產上對品種的產量、早熟性要求較高。棉花雜種優勢研究利用一直處于空白狀態，加之用作研究分析的材料和試驗環境條件不同，試驗結果難以直接在該區應用。基于此種情況，我們對五個特早熟棉花品種進行完全雙列雜交，分析其親本及其F1代的農藝經濟性狀遺傳表現。為因地制宜地開展雜種優勢利用和雜交棉品種選育，進一步提高產量，增進纖維品質和增加植棉整體效益提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 親本材料

本試驗選用五個特早熟陸地棉品種。依次為P1:酒棉1號，大鈴品種；P2:酒棉8號，早熟性特好；P3:361，結鈴性強；P4:酒棉17號，高衣分；P5:新陸早24號，纖維品質優良。

1.2 試驗方法和性狀調查

2010年用5個品種進行完全雙列雜交。2011年在敦煌進行田間試驗，采用隨機區組設計，親本、F1代各種植2行，行長9 m，重復三次。用1.45 m幅寬的地膜覆蓋，一膜種植4行棉花，行距0.4 m，株距0.15 m，設計密度每公頃16.5萬株。試驗管理同當地大田。

棉花生長期間，每個小區連續選取有代表性的20株作為觀察記載對象，調查主要農藝性狀。收獲前每小區選拾20個棉鈴進行考種，測定鈴重、衣分等。并按小區收獲計產。各小區皮棉樣送農業部棉花纖維檢驗監督測試中心進行纖維品質測定。

1.3 數據分析

采用朱軍[2]提出的遺傳模型分析方法和QGA Station軟件進行分析。用AUP法預測遺傳效應值，用Jackknife數值抽樣技術，計算各項遺傳參數的估測值，并用t測驗對遺傳參數進行顯著性檢驗。用GRIFIFING法分析配合力和遺傳參數估計值。

2 結果與分析

2.1 特早熟陸地棉親本及其F1的主要農藝經濟性狀分析

表1分析結果表明，5個親本品種所配制的F1的平均子棉產量均高于其親本品種，增產幅度為5.93%-49.07%，平均增產25.02%；皮棉產量的變化趨勢與子棉相同，其F1的增產幅度為6.43%-66.67%，平均增產30.71%，子、皮棉產量均表現出較強的雜種優勢。親本品種中，以酒棉17號所配制的雜種F1的平均子、皮棉產量均表現最高，分別比其增產32.63%、35.97%；以親本361所配制的雜種F1的平均子、皮棉產量均居第二位，分別比其增產5.93%、6.43%；其余三個親本所配制的雜種F1的平均子、皮棉產量雖比其增幅較大，但其親本產量相對較低，F1的絕對產量也不高。說明選取對雜種一代貢獻大的親本品種是選配雜交組合的關鍵所在。

表1 五個品種完全雙列雜交的F1代主要農藝性狀平均值與其親本的增減比率 （單位：%）

從產量構成的直接因子單株結鈴數、單鈴重和衣分來看。5個品種所配制的F1平均單株結鈴數的雜種優勢強，平均為16.47%；單鈴重和衣分的雜種優勢較弱，分別為4.30%和4.10%。由此說明，單株結鈴數增加是雜種產量增加的主要因子。5個親本所配制的F1的平均單株結鈴數，除結鈴性強的親本361外，其余親本所配制的F1均明顯增多，增幅為5.73%-39.86%。在平均單鈴重上，除大鈴親本酒棉1號外，其余親本所配制的F1均表現增重，增幅為2.52%-9.52%。在平均衣分上，各個親本所配制的F1均表現出不同程度的雜種優勢，增幅為0.59%-11.58%。

與早熟有關的性狀中，平均生育期、鈴期除特早熟親本酒棉8號外，其余4個親本所配制的F1代的平均值均比其親本品種有所縮短，生育期縮短4d-6d，鈴期縮短3d-6d，4個親體平均雜種優勢分別為3.71%和5.59%。平均霜前花率除特早熟親本酒棉8號外，其余4個親本所配制的F1代平均值均比其親本品種高，平均雜種優勢為7.96%。平均始蕾期、始花期除前期發育快的酒棉1號外，其余4個親本品種所配制的F1均比其親本有所縮短，平均雜種優勢分別為7.03%和2.04%。以上分析說明，雜種F1代普遍早熟于其親本，體現在生育期、鈴期、始蕾期、始花期普遍縮短，霜前花率普遍增加。但雜種F1代果枝始節和果枝高度明顯增加，這與棉株生長勢增強有關。

5個品種所配制的F1代平均纖維品質與其親本相比，雜種優勢不甚明顯。F1代的平均整齊度指數和反射率值比其親本略有增加。其余六個品質性狀F1代與其親本相比有增有減。馬克隆值除親本酒棉1號外，其余4個親本所配制的F1代的平均值都增加。纖維上半部平均長度、斷裂比強度、紡紗均勻指數等品質指標表現趨勢一致，優質親本新陸早24號和361，其F1代的雜種優勢值均為負值，相差相對較大；其余親本品質性狀較為接近，其F1代平均值與之相差不大。

2.2 特早熟陸地棉主要農藝經濟性狀的配合力和遺傳效應分析

配合力的高低是選擇雜交親本的重要依據。研究分析表明（表2）：所有產量性狀的一般配合力和特殊配合力均達極顯著水平，正反交組合只有單鈴重、百粒重、子指和衣指達顯著水平，其余均不顯著，說明子、皮棉產量、結鈴數、衣分等多數產量性狀是受核基因控制的。早熟性狀的一般配合力和特殊配合力均達極顯著水平。正反交效應除始蕾期外，其余性狀達（極）顯著水平。說明早熟性不完全受核基因作用，還與選用雜交的父母本次序有關。纖維五項品質指標一般配合力和特殊配合力均達（極）顯著水平，正反交效應均不顯著，說明這五項品質性狀也是受核基因控制的。

遺傳分析表明，產量構成因素中，除單鈴重外，子、皮棉產量、結鈴數、衣分的顯性效應較強，表現出較強的雜種優勢。反映早熟的生育期、霜前花率、始花期、鈴期等性狀，以加性效應為主，顯性效應也相當顯著，雜種F1代熟性提前。纖維上半部平均長度、斷裂比強度、紡紗均勻指數等主要品質性狀以加性效應為主，顯性效應較弱，雜種優勢不太明顯。

對親本品種的一般配合力進一步分析得出（表3），產量性狀中，酒棉17號和361的子、皮棉產量、結鈴數、衣分的配合力均表現較高，但單鈴重配合力較低。品質性狀中，新陸早24號和361的上半部平均長度、斷裂比強度、紡紗均勻指數的配合力均較高，馬克隆值和伸長率的配合力較低。早熟性狀中，酒棉8號和酒棉1號的霜前花率、生育期、果枝始節、始蕾期、始花期的配合力均較高。

2.3 特早熟陸地棉主要農藝經濟性狀的雜種優勢分析

遺傳分析表明（表4），產量直接構成因素中，F1代的基因型值均達（極）顯著水平，群體平均優勢預測值均為正值，且

表2 五個品種完全雙列雜交的F1代農藝經濟性狀配合力的方差分析及遺傳參數估計值

注：+、*和**分別表示達到0.10、0.05和0.01顯著水平，下同。達極顯著水平，群體超親優勢預測值除鈴重為負值外，其余四個性狀均具有正向超親優勢，皮棉產量達到了0.10的顯著水平。與早熟有關的性狀，F1代的群體平均優勢和超親優勢趨勢一致，始蕾期、始花期、鈴期和生育期的優勢預測值均為負值，霜前花率為正值。說明蕾、花、鈴發育天數縮短，霜前花率增加，以上各性狀均表現早熟。纖維品質性狀中，F1代的基因型、群體平均優勢和超親優勢預測值多數未達顯著水平，多數性狀具有微弱的群體平均優勢，沒有群體超親優勢。

表3 五個親本品種農藝經濟性狀的一般配合力效應值

對10個正反交組合的遺傳分析表明（表5），子棉產量、皮棉產量、結鈴數、單鈴重和衣分等產量性狀，群體平均優勢的優勢組合數均較多，優勢組合率占80%-100%。群體超親優勢的優勢組合率占50%-100%，以子棉產量和衣分的優勢組合數居多，優勢組合率分別為90%和100%。纖維品質方面（表6），上半部平均長度、斷裂比強度和馬克隆值的群體平均優勢的優勢組合率分別為70%、40%和80%。群體超親優勢除四個組合的馬克隆值具有正向優勢外，其余組合均沒有超親優勢。早熟性狀的各個雜交組合均趨向于早熟，表現在生育期沒有群體平均優勢和超親優勢，霜前花率均具有群體平均優勢和超親優勢。

表4 五個品種完全雙列雜交的平均表現型值和基因型及雜種優勢預測值

表5 五個品種完全雙列雜交組合產量性狀的表現型值和基因型及雜種優勢預測值

表6 五個品種完全雙列雜交組合早熟性、品質性狀的表現型值和基因型及雜種優勢預測值

3 結論與討論

3.1 結論

雙列雜交研究表明，特早熟陸地棉的產量、早熟、纖維品質性狀的一般配合力和特殊配合力方差均達（極）顯著水平。遺傳效應中，產量性狀以顯性效應為主，早熟性和品質性狀以加性效應為主。雜種優勢分析得出，產量及其構成因素優勢明顯，產量各主要性狀具有極顯著的群體平均優勢，群體超親優勢除單鈴重外，均有優勢。早熟性狀雜種優勢比較明顯，各性狀趨勢一致，F1代均表現早熟，蕾、花、鈴發育天數縮短，霜前花率增加。纖維品質雜種優勢不明顯。組合P3P4綜合表現好，子棉、皮棉產量均居于10個正反組合的首位，且子棉產量的群體平均優勢和超親優勢均達極顯著水平，皮棉產量的群體超親優勢達極顯著水平，熟性適中，品質優良。親本酒棉17號的一般配合力好，其所配制的高優勢產量組合多，新陸早24號次之。

3.2 討論

陸地棉品種間雜交種的農藝經濟性狀表現主要取決于雙親的一般配合力，親本品種性狀表現與其一般配合力呈正相關關系。朱軍等[3]、張正圣等[4]研究得出，當性狀的一般配合力方差大于特殊配合力方差時，可以只根據親本的一般配合力表現預測F1的性狀表現。本研究所選用的特早熟陸地棉品種間雜交，其產量、早熟性和纖維品質性狀的一般配合力均達到極顯著水平，且大于相應的特殊配合力值。由此可以根據親本配合力表現篩選合適的雜交親本，進而篩選出強優勢的雜交組合和積極有效地進行棉花雜交育種。

陸地棉產量、早熟性和纖維品質等主要性狀均是由多基因控制的數量性狀，同時還受其他因素影響[5]。宋美珍等[6]研究表明，短季棉產量及其直接構成因素均以顯性效應遺傳為主，其次是加性效應。生育期、鈴期、始花期等早熟性狀以加性效應為主，其次為顯性效應。本研究表明，子棉產量、皮棉產量、結鈴數和衣分等產量性狀具有極顯著的顯性和加性效應，且顯性效應值大于加性效應值，這與上述研究結果相一致。單鈴重以加性效應為主，顯性次之，研究結果與宋美珍等不相一致，與吳振衡等[7]結果一致。早熟性狀受環境因素影響較小，主要受基因的遺傳效應作用，生育期、霜前花率、始花期、鈴期等以加性效應為主，顯性次之，這與宋美珍等[6]的研究相同。纖維品質性狀受環境因素影響較小，基因的遺傳效應起著主要作用，且以加性效應為主，這與前人[5-10]研究相同。

作物雜種優勢利用的終極目標是根據雜交組合的基因型和環境表現，篩選出適合當地特定生產條件的高產高效、強優勢雜交組合。邢朝柱等[11]研究轉基因抗蟲雜交棉在不同環境條件下的性狀表現，得出陸地棉品質性狀間雜種優勢不明顯，受環境因素影響較小。產量雜種優勢明顯，產量各性狀均表現極顯著水平正向優勢，以皮棉產量優勢最大，子棉產量其次。本研究的結果表明，特早熟陸地棉纖維品質的雜種優勢不甚明顯，環境因素對其影響較小，主要決定于用作雜交的親本的纖維品質性狀表現。子棉產量、皮棉產量雜種優勢表現與上述結論一致。產量構成因素中，單株結鈴數優勢最強，單鈴重次之，衣分的優勢率最低。而且環境條件對產量及其構成因素各性狀具有極顯著水平的影響效應，這與該棉區采用高密度、矮化促早栽培措施有關，棉株個體生長發育空間有限，棉株雜種優勢效應不能得以充分發揮。

致謝：此研究得到浙江大學朱軍教授的指教和大力幫助，深表謝意！

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