桃3種砧木次生木質部導管分子性狀比較

摘 要：為桃樹抗寒砧木的選擇提供參考依據，采用組織離析、顯微照相與生物計量統計法，檢測并比較了山桃（Prunus davidiana）（SP）、毛桃（P. persica）（MP）和琿春桃（P. persica cv. Hun-chun-tao）（HP） 3種桃砧木根與莖導管分子形態和大小。結果表明，3種桃砧木導管分子性狀相比較，根與莖導管分子側壁次生增厚和木質化的方式、紋孔式、穿孔板類型以及其根一端具尾的導管分子比例基本相似，其莖導管分子均具有螺旋加厚現象，但是，兩端具尾、一端具尾、兩端無尾、兩端傾斜、一端傾斜和兩端水平的導管分子比例以及導管分子的長度與直徑、根與莖導管分子長度與直徑的比率均存在差異。

關鍵詞： 桃； 砧木； 次生木質部； 導管分子

中圖分類號：Ｓ６６2．1 文獻標志碼：Ａ 文章編號：１００９－９９８０（２０12）０2－0171－０6

Comparison of the character of vessel elements in secondary xylem among three peach rootstocks in China

XIAO Xiao， GUO Xue-min*， LIU Jian-zhen， ZHANG Li-bin

（Hebei Normal University of Science and Technology， Qinhuangdao， Hebei 066600 China）

Abstrcts: To provide a basis for the selection of peach cold-resistant rootstock， the shape and size of vessel elements in root and stem from three typical peach rootstocks， Prunus davidiana （SP）， P. persica （MP） and Prunus persica cv. Hun-chun-tao （HP）， were examined using tissue segregation procedure， micrograph and biometric statistical method. The results showed that there were no obvious differences in the mode of secondary wall thickening and lignifications， pitting pattern， and types of perforation plates in both of root and stem among all three rootstocks， and the proportion of vessel element with one tail in all three roots and spiral thickening phenomenon in all three stems were similar. However， the proportions of vessel element without tail， with two tails， one tail， two slantwise end walls， one slantwise end wall， two horizontal end walls， the length and diameter of vessel element， and the length and diameter ratio of vessel element were different in root and stem among the three peach rootstocks.

Key words: Peach； Rootstock； Secondary xylem； Vessel element

植物維持地上部分水分平衡對其安全越冬十分重要[1]。冬季植物地上部分水分強烈散失容易使莖因失水發生冬害（Winter damage）[2-3]。植物莖蒸騰所散失的水分直接或間接地來自莖木質部導管，莖導管與根導管相連通。導管分子是植物木質部輸導水分和礦質營養的基本結構單位，其直徑的大小對木質部水分輸導效率具有重要影響，且與木質部栓塞脆弱性和抗旱性有關[4]。

砧木是嫁接果樹的基礎， 它不僅對接穗的生長發育及產量和果實品質有重要影響，且可能影響其水分代謝和對環境水分因子格局變化的適應性[5-6]；反過來，接穗也可影響砧木的生理特性等[7-10]，尤其對根系導管分子直徑具有一定的影響[11]。

桃樹在溫帶果樹中屬于耐寒性較弱的一種果樹[12]，有必要搞清不同砧木根與莖導管分子的特性及其相互關系，以期為桃樹抗寒砧木的選擇提供參考。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于2003—2010年在河北省科技師范學院園藝科技學院試驗基地進行。山桃（P. davidiana）（簡稱SP，下同）、毛桃（P. persica）（簡稱MP，下同）、琿春桃（P. persica cv. Hun-chun-tao）（ 簡稱HP，下同）是我國常用的桃砧木，2003年收集播種3種桃種子獲得實生苗。2010年10月，結合根系分布、導管分子發育成熟度，以及根皮與木質部的比例，分別在距樹干1.2～1.5 m遠、地表下60～100 cm處，取距根尖6～8 cm、直徑為1.0 mm左右的根段。每組隨機選3株樹，每株樹隨機取3個根段，去根皮后，將木質部劈為細絲狀，混合均勻后作為1個根樣品；同樣，在莖迎風面、莖背風面（考慮到桃樹莖導管分子大小具有風向依賴的差異[13]），分別取其樹干距地面50～60 cm深處之邊材，制作成2個莖樣品。3種砧木依不同部位共獲得9個樣品。

1.2 方法

將材料經離析液[14]離析后，1%番紅染色制片，顯微鏡觀察并拍照，每個樣品測定100個導管分子，并依據Tippo[15]的方法對導管分子進行描述。

利用DPS v3.01專業版數據處理系統分別對3種桃砧木根、莖迎風面、莖背風面的導管分子長度與直徑進行多重比較；并分別對每個砧木莖迎風面和莖背風面導管分子長度與直徑進行t-test檢驗，以比較莖迎風面與背風面導管分子的差異。

2 結果與分析

2.1 導管分子類型比較

3種桃砧木的根、莖迎風面、莖背風面次生木質部的9個樣品中，均有多種類型導管分子，其中3種桃砧木根與山桃莖迎風面導管分子形態如圖版-1～4。

從導管分子側壁次生增厚和木質化的方式看，均屬于孔紋導管。從紋孔的排列看，導管分子管間紋孔主要為互列紋孔式（圖版-1～4）。

從尾的長短來看，可觀察到長尾導管分子（圖版-1，A、H和J；圖版-2，K~M；圖版-3，C、E~H、K~L；圖版-4，A、I~M）、短尾導管分子（圖版-1，D~E；圖版-2，A、B、E、G；圖版-3，D；圖版-4，D~H）以及在有尾和無尾間過渡階段的導管（圖版-1，F；圖版-2，C、D、 F、I；圖版-3，I、M~N；圖版-4，B~C）。

從尾的有無來看，有的兩端具尾（圖版-1，D、J；圖版-2，B~D、I、L、M；圖版-3，D~F、L；圖版-4，E~K、M），有的一端具尾（圖版-1，A、E、H；圖版-2，A、F、K；圖版-3，C、I、K、M、N），有的兩端無尾（圖版-1，B、C、G、I；圖版-2，J；圖版-3，A、B、J）。

3種桃砧木導管分子尾類型情況如表1。從根來看，琿春桃兩端具尾的導管分子數目分別比山桃和毛桃少54.5%和44.4%，3種桃砧木一端具尾的導管分子數目基本持平，而琿春桃無尾的導管分子數目則分別比山桃和毛桃多59.5%和38.1%；從莖迎風面來看，琿春桃兩端具尾的導管分子數目分別比山桃和毛桃少72%和59.6%，而一端具尾導管分子則分別多37.1%和2.8%，無尾的導管分子數目則分別多93.0%和67.4%；從莖背風面看，兩端具尾的導管分子數目分別比山桃和毛桃少70.2%和68.3%，而一端具尾導管分子則分別多42.5%和30.0%，無尾的導管分子數目分別多74.4%和76.9%?？梢姡q春桃根與莖兩端無尾的導管分子數目明顯多于山桃和毛桃。

從穿孔板的式樣看，導管分子多為單穿孔（圖版-1～4），偶見梯狀穿孔板（圖版-4，E）和一端2個穿孔的現象（圖版-4，H）。

從導管分子端壁傾斜性來看，可觀察到從比較傾斜的端壁類型（圖版-1，A、J；圖版-2，D、E、L、M；圖版-3，E、G、L；圖版-4，E、I、L、M）經中間過渡類型（圖版-1，C、F、H；圖版-2，B、C、G、K；圖版-3，D、F、H、I、N；圖版-4，F）一直到兩端壁近水平類型（圖版-1，B、G；圖版-2，J；圖版-3，A、B、J、M）。

3種砧木導管分子端壁傾斜類型情況如表2。從根來看，琿春桃兩端傾斜導管分子數目分別比山桃和毛桃少17.3%和34.9%，而一端壁水平、一端壁傾斜的則分別多23.3%和33.3%，兩端水平的分別多7.4%和48.1%；從莖迎風面看，琿春桃兩端傾斜導管分子數目分別比山桃和毛桃少46.5%和43.0%，而一端壁水平、一端壁傾斜的則分別多97.3%和86.5%，兩端水平的分別多100%和70.0%；從莖背風面看，琿春桃兩端傾斜導管分子數目分別比山桃和毛桃少25.5%和13.6%，而一端壁水平、一端壁傾斜的則分別多87.5%和54.2%，兩端水平的分別多85.7%和42.9%?？梢?，琿春根與莖一端傾斜與兩端水平的導管分子數目相對較多。

3種砧木莖迎風面和背風面導管分子均具有螺旋加厚現象（其中山桃莖迎風面具有螺旋加厚的導管分子如圖版-4，A~C、H、I、K~M），其中琿春桃莖導管分子側壁的螺旋加厚現象參見郭學民等[13]的結果。根據張立非等[16]的分類方法，這些螺旋加厚均屬于不分枝型。在3種桃砧木根導管分子中未發現螺旋加厚現象。

2.2 導管分子長度的比較

方差分析表明，3種桃砧木間根、莖迎風面、莖背風面導管分子長度差異均達到極顯著水平（表3）。

從表4可看出，毛桃根導管分子分別比琿春桃和山桃長7.8%（P＜0.05）和16.9%（P＜0.01）；3種砧木莖迎風面與背風面間導管分子長度差異均不顯著（P＞0.05）；琿春桃莖迎風面導管分子分別比山桃和毛桃長21.2%（P＜0.01）和12.3%（P＜0.01），而琿春桃莖背風面導管分子分別比山桃和毛桃長25.2%（P＜0.01）和17.9%（P＜0.01）。

從表4可看出，根與莖（包括迎風面和背風面）導管分子長度比率由大到小的順序為：毛桃＞山桃＞琿春桃，而且僅僅琿春桃此比率小于1。

3種桃砧木根、莖迎風面、莖背風面導管分子長度均分布在150～350 μm，但毛桃根長度大于250 μm的導管分子分別比琿春桃與山桃多18.1%和22.2%，琿春桃迎風面分別比山桃和毛桃迎風面多37.5%和20.0%，而琿春桃背風面分別比山桃和毛桃背風面多40.0%和32.2%（圖1）。因此，毛桃根、琿春桃莖（迎風面、背風面）具有長導管特性。

2.3 導管分子直徑的比較

方差分析表明，3種桃砧木根、莖迎風面和莖背風面導管分子直徑差異均達到極顯著水平（表3）。

從表4 可看出，琿春桃根導管分子長度分別比山桃和毛桃長22.5%（P＜0.01）和28.4%（P＜0.01）；琿春桃、山桃和毛桃莖迎風面導管分子長度分別比其背風面小6.0%（P＞0.05）、小24.4%（P＜0.01）和大22.9%（P＜0.01）；琿春桃莖迎風面導管分子分別比山桃和毛桃大49.3%（P＜0.01）和13.8%（P＜0.01），而琿春桃莖背風面導管分子則分別比山桃和毛桃大36.9%（P＜0.01）和37.5%（P＜0.01）。

從表4還可看出，琿春桃和山桃根與莖迎風面導管分子直徑比率分別比毛桃大15.7%和45.9%，即毛桃根與莖迎風面導管分子直徑比率最小。

3種桃砧木導管分子直徑主要分布在20～110 μm，其中琿春桃根直徑大于50 μm的導管分子分別比山桃和毛桃多7.1%和48.6%；3種桃砧木樹種莖迎風面與背風面導管分子直徑均分布在20～80 μm，琿春桃莖迎風面直徑大于50 μm的導管分子均比山桃和毛桃迎風面多97.1%，而其背風面則分別比山桃和毛桃背風面多75.0%和31.3%（圖2）。因此，琿春桃根、琿春桃莖（迎風面、背風面）導管分子均具粗導管特性。

3 討 論

琿春桃是我國桃樹栽培最北線的一種抗寒桃樹種[17]，山桃是北方干旱寒冷地區桃的砧木，毛桃在南方高溫、多濕地區或低洼易澇地區多有應用，3種桃砧木抗冬害的能力由大到小的順序是：琿春桃 >山桃 >毛桃[18]。這與本研究的實地觀察結果一致。

3.1 導管分子直徑與冬害的關系

Zimmermen[19]認為，導管結構與水分運輸的有效性有關，大管徑導管輸導效率高，而小管徑導管輸導效率低。本研究發現3種桃砧木根導管分子直徑由大到小的順序是：琿春桃 > 山桃 > 毛桃，意味著它們輸水效率順序為：琿春桃 > 山桃 > 毛桃。根導管輸水效率越高，在冬季越能滿足地上莖蒸騰作用對水分的需要，莖越不容易受到冬害。可見，3種桃砧木根導管分子輸水效率大小順序與其抗冬害能力大小相一致，因此，根導管分子直徑的大小在一定程度上可能反映了該桃砧木抗冬害能力的強弱。

大管徑導管分子容易形成空穴與栓塞，致使水力結構破壞、導管內的水柱斷裂、輸水系統受限[20- 21]。植物地上部分生活在大氣中，大氣水分飽和度的下降而引起的植物莖葉等的蒸騰失水與莖導管分子密切相關。在3種桃砧木樹種中，只有毛桃莖迎風面導管分子直徑大于背風面。在冬季由于大風勁吹，其莖迎風面大管徑導管容易引起空穴與栓塞的形成，進而使莖干受害，因此，毛桃莖迎風面的粗導管特性可能是其在3種桃砧木中最易受冬害的重要原因之一。

3.2 導管分子螺旋加厚與冬害的關系

導管分子螺旋加厚與樹木的生態有關，在干旱、寒冷、易受凍害的地區，具有導管分子螺紋加厚的樹種較多。螺紋加厚可增加細胞壁的內表面積，加大管壁與水的粘著力，增加管內水分的張力，降低管內發生氣泡的風險，保證水分運輸有效性和安全性[16]。國內的研究也指出，熱帶木材含螺紋加厚的樹種少于溫帶[16]?？梢?，本研究中3種桃砧木莖導管分子的螺旋加厚可能是對冬季寒冷大風天氣的一種適應性表現，也是桃樹抗冬害能力在結構上的反映。而在3種桃砧木根導管分子中未見螺紋加厚，其管壁相對光滑，這有利于水分向上運輸，從而增加根從土壤吸收水分的能力，保證樹體正常生長期間及寒冷冬季莖干蒸騰對水分的需要。

3.3 根與莖導管分子大小與輸水效率的關系

導管分子長度的大小決定了植物水分運輸過程中，經過不同類型轉運次數的多少以及運輸阻力的大小。水分長距離運輸的阻力與導管長度倒數呈極顯著的線性關系[22]。3種桃砧木根與莖（迎風面、背風面）導管分子長度比率由大到小的順序為：琿春桃 < 山桃 < 毛桃，而且僅琿春桃此比率小于1，這說明琿春桃莖導管分子長度相對于根而言最長，其輸水能力也最強。在3種桃砧木樹種中，毛桃根與莖迎風面導管分子直徑比率最?。ū?）。根據上述Zimmermen等[19]的觀點，毛桃根導管分子輸水效率最低。

在本研究中，3種桃砧木根導管分子直徑均分別大于各自的莖（迎風面、背風面）（表4），這與前人[19，23-25]在其他植物上的觀察結果一致，這一特征也可能是長期進化的結果。

3.4 抗寒類型琿春桃根與莖導管分子的特征

與山桃和毛桃相比較，琿春桃根和莖導管分子中，兩端無尾、一端水平和兩端水平的數目較多，導管直徑較大；莖的導管長度較大。

3種桃砧木根與莖導管分子尾的類型、端壁傾斜情況及其長度與直徑之間存在差異。（本文圖版見插1）

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