結合經典文獻優化減數分裂的課堂教學

摘 要： 減數分裂是遺傳學的重要基礎，在遺傳學教學中起到了很關鍵的作用。文章從課前準備、課堂教學和課后鞏固三個方面對遺傳學減數分裂內容進行講解歸納，在授課過程中，引入經典文獻，使得學生對減數分裂過程有了一個較為直接的感性認識，同時拓展了學生的知識面，取得了較好的教學效果。

關鍵詞： 減數分裂 遺傳學 經典文獻

遺傳學是生命科學領域發展最快的學科之一，同時也是生命科學領域的基礎學科、核心學科，在我國的高等教育體系中，遺傳學一直被作為最重要的專業基礎課之一廣泛地在農、林、牧、醫和生物技術等專業中開設[1]。介于本學科的重要性，遺傳學的一些基礎內容已在高中生物課中先行安排。例如，在人教版《高中生物》（必修本）中就已經對減數分裂和有性生殖細胞的生成這部分內容作了初步的介紹。

減數分裂是遺傳學的重要基礎，在遺傳學教學中起到了很關鍵的作用，對這一部分的理解透徹程度直接關系到學生對遺傳學經典三大理論及染色體數目及結構變異過程中的染色體行為的掌握程度[2][3]。如果說遺傳學是生命科學的一個知識寶庫的話，那么減數分裂就是開啟這一寶庫的第一把鑰匙。然而，在對學生的調查中我們發現，盡管減數分裂在高中生物學、大學細胞生物學等課程中多次講授，在遺傳學中也花了較多時間（2個學時）講授，學生對這一部分內容的掌握程度始終不理想，往往在后續章節的教學中要回過頭來“炒冷飯”。究其原因，筆者認為主要有以下三點原因：一是教材內容更新速度慢。目前多數遺傳學教材，包括部分雙語教材在這一部分內容的編排上一直沿用了舊版的內容，都是采用一些模式圖片及分辨率極低的照片來進行講解，過于抽象，不生動，沒有做到圖文并茂，且鮮有更新，學生往往當時記住了，過幾周就忘記了。二是多次、多課程（植物學、動物學、遺傳學、細胞生物學）的重復教學使得學生們對這一部分內容提不起任何興趣，且各學科在介紹時都帶有一些片面性，這也造成了學生在理解上存在誤區。三是教師在教學方法及課程內容準備方面尚需加強。筆者曾在一個專門研究減數分裂的高水平實驗室做過多年的染色體研究，對減數分裂的過程有著較深的理解，在蘇州大學生物科學類專業《遺傳學》雙語教學實踐過程中，嘗試引入一些高水平文獻，在多媒體教學課件中加入實際例子，結合本領域最新研究結果，通過幾組漂亮的圖片清晰地描述了減數分裂尤其是湊數分裂前期Ⅰ各個時期的染色體行為，極大地提高了學生們的學習主動性，取得了較好的教學效果。現從課前準備、課堂講解、課后深入三部分試作一歸納，以期更好地幫助學生掌握這一難點提供有益的思路。

1.課前準備

首先，在整個遺傳學課程開始之前建立QQ群并在開學第一堂課公布，要求學生加入，如果無法建立QQ群的可加入授課班級已建立的班級群中。在減數分裂教學開始前一次課對下一節課的內容進行預介紹，并要求學生進行預習。課后將圖1[4]上傳至班級QQ群，圖注上只說這是減數分裂的整個過程，不說具體是哪個時期，讓學生自己對照教材比對，并利用網絡與學生進行交流，要求學生對照書本上的模式圖進行預習，對減數分裂前期Ⅰ的染色體行為有個初步的認識。同學們普遍認為之前沒接觸過實例，沒想到單調的染色體分裂原來如此優美，第一時間激發了同學們的學習熱情與興趣。在正式上課之前就有較多同學在網絡上提出了很多問題，在做出解答的同時也適當為課堂教學埋下伏筆，設置懸念。

A，細線期B，偶線期C，早粗線期D，晚粗線期E，雙線期F，終變期G，中期ⅠH，后期ⅠI，前期ⅡJ，中期ⅡK，后期ⅡL，末期Ⅱ。（WangK.J.等2009）

2.課中講解

2.1減數分裂正常的細胞學行為

減數分裂的難點重點在于減數分裂前期Ⅰ，共分為五個時期，細線期，偶線期，粗線期，雙線期，終變期。每個時期都有相應的細胞學特征，例如，細線期是染色體完成復制并開始濃縮，光學顯微鏡下呈細絲狀，但核仁尚未解體且一般處于中心位置。在課堂上，筆者形象地把這一時期描述成一個煎蛋（圖1A）。偶線期，染色體進一步濃縮，同源染色體開始聯會，核仁開始解體，在光學顯微鏡下核仁偏向一邊，形態上像是被咬了一口的月餅（圖1B）。進入粗線期（圖1C，D），染色體變粗變短，同源染色體完成聯會，非姊妹染色單體發生交換，遺傳物質得以交流，這種遺傳物質的交流方式增加了遺傳變異的可能性，這正是經典遺傳學三大定律之一的連鎖交換定律的物質基礎。這一時期染色體在細胞學上出現理論上的交叉結，然而由于同源染色體之間聯會相當緊密，形成聯會復合體，即使有交叉結形成，也很難在顯微鏡下觀察到，多數教科書上主要采用卡通圖案來描述。為了使學生更好地掌握這一過程，亦為了拓展學生的知識面，筆者在課堂教學中引入了一篇經典文獻，wang等2010年發表于the plant cell上關于水稻減數分裂異常的論文[5]，這篇論文描述了一個水稻關鍵基因zip1突變后，使得同源染色體聯會變得相對松散并最終提前解離，這一突變體在減數分裂粗線期出現了很明顯的交叉，如圖2A，B所示。通過引入這一經典文獻，不僅使同學們對這一時期的細胞學行為有了更直觀的了解，同時也拓寬了學生的知識面，極大地提高了學生的學習興趣和學習積極性（課后多位學生找到筆者要求了解更多關于減數分裂分子機制的內容）。粗線期后減數分裂進入雙線期，這一時期染色體進一步濃縮，聯會復合體開始解離，粗線期形成的交叉結清晰可見，如圖1E。終變期（圖1F）染色體最大限度濃縮，交叉結端化，形成二價體，形態上類似于一個中空的甜麥圈，并逐漸向赤道板遷移。隨后進入中期I（圖1G），二價體排列在赤道板上，后期I（圖1H）同源染色體分開，形成兩個子細胞，染色體數目減半。這一步決定了等位基因的均衡分離，體現了遺傳學三大定律之一——分離定律的實質。后期I非同源染色體隨機組合進入到兩個子細胞，反映了自由組合定律的實質。減數分裂第二次分裂與有絲分裂一致，姊妹染色單體分開，最終形成四個子細胞，每個子細胞染色體數目與母細胞相比減少了一半，這就是一個正常的減數分裂的全過程。

A，粗線期由于聯會不緊密出現明顯交叉結。B，圖A方框部分放大，箭頭顯示交叉結。（Wang M 等，2010 ）

2.2減數分裂異常的細胞學行為及導致的相關現象

有些比較喜歡動腦筋的同學會產生這樣的問題：一個不正常的減數分裂是怎樣的呢？它會產生怎樣的影響呢？為了回答這兩個問題，也為了加深同學們對減數分裂過程重要性的領悟，筆者再次引入經典文獻，shen等2012年發表于the journal of cell science雜志上的一篇論文[6]，論文描述了一個減數分裂相關基因zip4突變后引起減數分裂異常，在中期I同源染色體向兩極遷移的時候形成染色體橋，最后形成四個遺傳物質不等的子細胞，并最終導致不育，如圖3。這種不正常的減數分裂在植物中主要造成不育，在人類中，減數分裂異常會產生畸形、不育等，例如唐氏綜合征，又稱先天愚型（21三體綜合征）就是母細胞減數分裂過程中染色體不分離所造成的也是多數物種雄配子產生的方式。男性精母細胞減數分裂異常則會導致無精或精子非整倍性變異[7]。

2.3假減數分裂

某些動物的減數分裂異常與多型現象有關。如蜜蜂中的蜂王、工蜂是由受精卵發育而來，而雄蜂是由未受精卵直接發育。雄蜂（單倍體）的精母細胞也經過兩次連續的細胞分裂。減數第一次分裂是一次不對稱分裂，僅在細胞的一極擠出一個細胞原芽體，無任何細胞核結構，并最終退化。第二次減數分裂則正常進行，結果每一個初級精母細胞形成兩個精細胞，與原來的單倍體染色體數保持一致，稱這為假減數分裂，與卵子發生過程的不對稱分裂相區分。

3.課后鞏固

課堂講解結束后要求學生復習并在下次課開始前提問。為了讓學生更好地掌握減數分裂領域的最新進展，筆者在與學生課后網絡交流的過程中除了把課堂上涉及的文獻發給學生外，另外收集了本領域較高水平的文獻一并發給學生，并實時與學生互動。有了課堂上的講解，學生在讀文獻的時候相對比較輕松，在掌握基本概念基本理論的同時，提高了他們對科研的興趣，取得了較好的教學效果。

參考文獻：

[1]趙祥強，陳曹逸.利用經典文獻優化《遺傳學》雙語教學.遺傳，2009，31：434-439.

[2]王亞馥，戴灼華主編.遺傳學.北京：高等教育出版社，1999.

[3]趙壽元，喬守怡主編.現代遺傳學.北京：高等教育出版社，2001.

[4]Wang K. J.，Tang D.，Wang M.，Lu J. F.，Yu H. X.，Liu J. F.， Qian B. X.，GongZ. Y.，Wang X.，Chen J. M. and cheng Z.K. MER3 is required for normal meiotic crossover formation，but not for presynaptic alignment in rice. J. Cell Sci. 2009，122：2055- 2063.

[5]Wang M.，Wang K. J.，Tang D.，Wei C. X.，Li M.，Shen Y.，Chi Z. C.，Gu M. H. and Cheng Z. K. （2010）. The central element protein ZEP1 of the synaptonemal complex regulates the number of crossovers during meiosis in rice. Plant Cell 22，417-430.

[6]Shen Y.，Tang D.，Wang K. J.，Wang M.，Huang J.，Luo WX，Luo Q，Hong LL，Li M，Cheng Z. K. ZIP4 in homologous chromosome synapsis and crossover formation in rice meiosis. J. Cell Sci. 2012，125：2581-2591

[7]Bascom-Slack，C.A.，Ross，L.O. Dawson，D.S. Chiasmata，crossovers，and meiotic chromosome segregation.Adv Genet，1997，35：253-284.