西藏色季拉山東坡方枝柏種群不同齡級的點格局分析

摘 要：本文研究分析了色季拉山區東坡方枝柏種群的空間格局，對不同齡級的點格局分析結果表明，低齡級的樹木在小尺度上趨向于聚集分布，大尺度過渡到隨機分布，在高齡級上呈現隨機分布，低齡級聚集度高于高齡級。1～6齡級個體的空間關聯性分析結果表明，方枝柏相鄰齡級間的關系基本上都是正關聯，隨齡級差距增大，正關聯過渡到負關聯的趨勢，1、2齡級的幼樹和4～6齡級的存在很大程度的負關聯，隨著個體大小的生長變化，方枝柏種群的空間分布有一個從聚集到隨機的自疏過程。

關鍵詞：西藏 方枝柏 不同齡級 分布格局

中圖分類號：Q948文獻標識碼：A文章編號：1674-098X（2012）9（b）-0138-03

方枝柏Sabina saltuaria （Rehd. et Wils.）Cheng et W.T.Wang，是柏科（Cupressaceae）圓柏屬（Sabina）喬木，為我國特有樹種，青藏高原特有林線樹種，生于海拔2400～4300m山地。木材供建筑等用，可作分布區干燥陽坡的造林樹種[1]。在西藏色季拉山區，方枝柏和林芝云杉（Picea likiangensis var. linzhiensis）、急尖長苞冷杉（Abies georgei var.smithii）并為三大森林群落建群樹種，方枝柏主要分布在色季拉山陽坡海拔4320～4520m區域，也是形成高山林線的優勢樹種。

以往針對方枝柏的研究主要有種群結構特征[2，3]及育苗技術[4]方面，而空間格局方面未見報道。本文旨在利用最近較為熱門的格局分析方法——點格局分析[5]對該地區方枝柏的空間格局進行分析，目的是考察方枝柏不同齡級的個體的格局分布情況，為進一步開展對方枝柏種群的研究提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于西藏林芝國家森林生態系統國家野外觀測站所在的西藏色季拉山，地理位置約在E93°12′～95°35′，N29°10′～30°15′，位于藏東南雅江大拐彎西北方向、念青唐古拉山與喜馬拉雅山交接處的林芝縣境內。色季拉山主峰海拔約5300m，山體走向主要為西北—東南，氣候類型屬于藏東南半濕潤與濕潤氣候。該區年平均氣溫-0.73℃，最高月（7月）平均氣溫9.23℃，最低月（1月）平均氣溫-13.98℃，年降水量1134.1mm，蒸發量544.0mm，年均相對濕度78.83%。一年內6～9月為雨季，占全年降水的75～82%，其中8月降水最多，平均為294.2mm，占全年降水的30%[6]。色季拉山主要植被類型為山地溫帶暗針葉林，急尖長苞冷杉和方枝柏分別為陰坡和陽坡的林線群落優勢樹種。調查表明，方枝柏在該區森林群落演替中分布區域有縮小趨勢，被冷杉逼向更高的海拔。林下灌木層主要有林芝杜鵑（Rohododendron niyingc hiense）、掃帚巖須（Cassiope-fastigiata）、小葉金露梅（Potentilla parvifolia）和直立懸鉤子（Rubus etans）等；草本層有車前狀垂頭菊（Cremanthodium plantag ineum）、紅景天（Rhodiola rosea）、雙花堇菜（Viola biflora）和等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的建立與調查

在色季拉山東坡定位站附近林線區域（N29°39′14.85″、E94°42′23.44″）設置60m×90m的一個大樣方，海拔4300m～4370m，在樣方內進行每木調查，包括調查立木的坐標位置、胸徑、樹高、活枝與枯枝枝下高、東西、南北冠幅等指標。

1.2.2 齡級的劃分

把方枝柏胸徑d<10cm定為第1齡級，以后胸徑每增加10cm徑級增加1級，≥70cm個體為第8級，為共分為8個齡級，然后分別進行點格局分析。

1.2.3 點格局分析方法

以樣地一個角為（0，0）點，縱橫二個方向分別為x軸和y軸。在60m×90m的各標準地內，再縱橫各設置一條基準線把樣地均分為四塊以更加準確記錄每木的坐標。以此方法記錄所有樣地內方枝柏樹木的坐標。本文數據處理利用ADE4點格局分析軟件處理數據，用EXCEL軟件繪圖。原理及數學公式主要參考Ripley（1977）提出，而后由Diggle等（1983）發展形成的格局分析方法。由于置信區間采用不同置信水平的Monte-Carlo方法求得，本研究中擬合次數都為1000次，99.9%的置信水平。其結果實測線若在包跡線以內，種群為隨機分布；在包跡線以上為聚集分布；在包跡線以下則為均勻分布。

1.2.4 不同齡級空間關聯分析

不同齡級間的關系實際上是這2個齡級的空間點格局析，也稱多元點格局分析，其公式形式與點格局分析公式基本一致。仍然用Monte-Carlo方法檢驗擬合置信區間，其結果實測線若大于0，2個齡級個體存在正關聯；如小于0，2個齡級個體存在負關聯，若等于0則關聯性不明顯，以此檢驗2個齡級個體之間在分布上是否有顯著關聯。

2 結果與分析

2.1 方枝柏東坡種群不同齡級個體的點格局分析（如圖1）

點格局分析圖中縱坐標表示H（r），—：H（r）；----：擬合的上下包跡線；橫坐標為尺度r，單位（m）；1～8代表不同齡級

由圖1可知，方枝柏種群的1齡級個體在小尺度下由隨機分布過渡到集群分布，在相當大一個尺度區間內保持集群分布，而在大尺度（r>19m）下呈隨機分布；2齡級個體從最低尺度過渡到集群分布后在樣方尺度內都呈集群分布；4齡級個體有和2齡級相同的趨勢；3齡級出現了波動，在所有尺度基本呈現隨機分。

布；而5～8各齡級均呈現所有尺度下的隨機分布。總體上看，東坡方枝柏種群在低齡級的樹木趨向于聚集分布，在高齡級上呈現隨機分布。分析這是因為幼齡個體的分布在很大程度上決定于大齡個體為它們創造的林下環境即林窗，它們主要出現在大齡個體的斑塊間隙，因此小尺度下呈集群分布，而在大尺度下，如果其個體數量偏少（如1齡級樹木），則趨于隨機分布；而隨著樹齡的增加，徑級的上升，種內競爭不斷加劇，幼樹斑塊內部種內競爭的不斷加劇促使種群分布格局由聚集分布逐漸向隨機分布過度，同時也部分方枝柏個體死亡，密度下降。所以圖1顯示的5～8高齡級方枝柏均呈現所有尺度下的隨機分布。總體上看，東坡方（如圖2）。

空間關聯分析圖中縱坐標表示，—：；----：擬合的上下包跡線；橫坐標為尺度r，單位（m）；1～6代表不同齡級，如1-2表示齡級1與齡級2之間的關聯性

枝柏不同齡級的點格局分析表明，低齡級的樹木在小尺度上趨向于聚集分布，大尺度過渡到隨機分布，在高齡級上呈現隨機分布，低齡級聚集度高于高齡級。

2.2 方枝柏東坡種群不同齡級個體的空間關聯分析

分析東坡1～6齡級（7、8齡級由于個體數目較少不加入分析）個體的空間關聯性（圖2）。由結果可知，方枝柏相鄰齡級間的關系基本上都是正關聯，除1～2齡級直接關聯不顯著之外，其他齡級間在一定尺度上都呈現顯著的正關聯，這表明個體大小相近的方枝柏在空間分布上是相互依存的，即生物學特性較為一致的情況下，對環境的要求和適應性是一致的；大于2個齡級區間的齡級間關聯程度不明顯，有隨齡級差距增大，正關聯過渡到負關聯的趨勢，說明齡級差距越大之后，不同大小個體之間空間分布上的排斥現象表現的更為明顯，具體表現為大齡級個體壓迫小齡級個體的生長發育，而小齡級個體只能占據大齡級個體死亡或倒伏形成的林窗生長，1、2齡級的幼樹和4～6齡級的存在很大程度的負關聯，這種負關聯隨尺度的增大而更加明顯。

總的說來，不同齡級個體在空間一般是交錯分布，這樣有利于對各種資源的充分利用，對整個種群的生存和發展是有利的。這也間接證實了之前點格局分析的結果（圖1），隨著個體大小的生長變化，方枝柏種群的空間分布有一個從聚集到隨機的自疏過程。尺度上種群也表現出從聚集分布過渡到隨機分布，小尺度范圍內的聚集分布可能與方枝柏的繁殖更新過程有關，需要進一步研究證明。

3 結語

隨幼苗個體的增大，方枝柏種群的空間分布有一個從聚集到隨機的自疏過程，種群到達成熟階段后呈隨機分布。聚集度是與種群的不同發育階段有關，老齡階段聚集度低，群落越穩定，種間聯結越小，個體分布的偶然性越大。種群的動態和格局相伴而生，互相制約，適應于環境塑造植物和植物改造環境的需要。方枝柏發育過程中的逐漸自疏現象有利于不同齡級個體對資源充分利用，對種群不同個體占據較好的立地環境進行生長發育，對整個種群的生存和延續是有利的。

參考文獻

[1] 吳征鎰.西藏植物志（第一卷）[M].北京：科學出版社，1983：386-389.

[2] 郭其強，盧杰，羅大慶，等.西藏色季拉山陽坡林線方枝柏種群結構特征研究[J].西北林學院學報，2010，25（2）：15-18.

[3] 張橋英，張運春，羅鵬，等.白馬雪山陽坡林線方枝柏種群的生態特征[J].植物生態學報，2007，31（5）：857-864.

[4] 鄧小林，王寬邦.瑪可河林區方枝柏育苗技術[J].青海農林科技，2004，4：37-40.

[5] 張金屯.植物種群空間分布的點格局分析[J].植物生態學報，1998，22（4）344-3492.

[6] 任青山，楊小林，崔國發，等.西藏色季拉山林線冷杉種群結構與動態[J].生態學報，2007，27（7）：2669-2677.