植物體內水分輸運機理的動力學分析

摘 要：本文分別對植物體內毛細作用、滲透作用和蒸騰作用下水分移動的機制進行了詳細的動力學分析，推導了三種作用下水分上升高度的計算公式。

關鍵詞：植物 水分運輸 毛細作用 滲透作用 蒸騰作用

中圖分類號：X703文獻標識碼：A文章編號：1674-098X（2012）09（b）-0223-02

植物的光合作用等生命活動需要大量的水分，這些水分主要靠根從土壤中吸收，通過根、莖、葉中的導管運輸到植株的地上部分。植物對水分的這種吸收及由低到高的輸運過程和上升的高度，在植物學、植物生理學等相關文獻上沒有過多的闡述，部分文獻僅從水勢或細胞的作用等方面進行簡要論述。本文從動力學的角度對水分上升的作用機制進行了詳細的分析，推導了三種情況下水分上升高度的估算公式，明確了植物體內水分輸運的動力根源，為植物生理學的研究提供了部分理論依據，同時對物理學理論在生物學中的應用具有一定的參考意義。

1 毛細作用的動力學分析及水分上升高度的計算

毛細作用下水分的上升取決于液體與管壁之間的接觸角、毛細管半徑和液體表面張力系數等。如圖1，當毛細管剛插如液體中時，管內外液面等高，但由于毛細管很細，水的內聚力及水與管壁的附著力的作用，管內液面呈彎月面，而彎曲液面具有表面張力，在潤濕的情況下表面張力方向向上，這種表面張力會產生一種附加壓強，從而使彎曲液面內測的壓強低于管外同等高度處的液面的壓強。在這種壓強差的作用下，管內液面緩慢上升，直到上升的液體產生的壓強使管內外同高度處液面壓強相等為止。這就是毛細作用的動力學原因[1]。

毛細作用下，很容易導出管內液體上升高度的計算公式為：

對植物體，其毛細導管的半徑約在10-4～10-5m的數量級，水在20℃時的為7.3×10-2N/m，，，代入上式，可得約為1～1.5m。

但是植物體內輸送水分的木質部分中并沒有這種敞口的彎曲液面，雖然有許多空的導管或部分充滿水的導管中也有氣泡，但是那些起作用的導管卻是從頂端到底部完全充滿了水的。因此通常所說的毛細管現象不可能在植物體內起作用。即使起作用，它也是一種不重要的力量，因為這種作用只能使水分上升1m左右，對于3～5m甚至更高的樹木，毛細作用根本就不能解決樹冠的供水問題了。

2 滲透作用的動力學分析及水分上升高度的計算

滲透作用是指由于植物體內半透膜兩側溶液的濃度差而導致液體透過半透膜進行擴散的現象，是植物吸水的主要方式。滲透作用的產生必須具備兩個條件，一是具有半透膜，二是該膜兩側的溶液具有濃度差[2]。

根尖成熟區表皮細胞的細胞膜和液泡膜就是一種具有選擇性的半透膜，該膜把液泡里面的細胞液與外界溶液隔離開來。滲透現象可通過圖2的裝置來演示。外桶中裝有水，內桶裝有水和糖的溶液，水分子能自由通過內桶上的半透膜，而糖分子則通不過。設為純水的壓強，為溶液的壓強，由其中的水和糖的分壓強和組成，即

開始時，如圖2（a），內外桶高度相同，這時半透膜兩側，而，由于外桶中水的壓強大于內桶中水的分壓強，壓強差稱為滲透壓，在的作用下，水分子通過半透膜，由外桶進入內桶，使內桶水位升高。當內外水位的高度差產生的壓強差與平衡時，通過半透膜的水流停止，如圖2（b）。這就是滲透作用的動力學原因。此時，半透膜兩側，于是有，顯然，，滲透壓等于溶液中糖的分壓強。可見滲透作用是植物體內水分上升的重要原因之一。

實驗發現[1]，對于稀溶液，溶質的壓強服從理想氣體定律是溶質（糖）的摩爾數，是內桶溶液的初始體積。令，稱為摩爾濃度，則在溫度不變的情況下，有，由此可以計算滲透壓，再由可估算樹汁上升的高度。作為例子，這里估算早春時節楓樹中樹汁上升的高度。設樹汁中含有重量為1%的蔗糖（），分子量342g/mol，由于濃度很低，溶液的質量近似等于水的質量，含糖量為，則，故，在時，可得樹汁上升的高度為對于高大的植物如冷衫，其高度可達60m，無論毛細作用還是滲透作用，都不能解釋水分輸運到樹冠的問題，這就需要考慮蒸騰作用了。

3 蒸騰作用的動力學分析及水分上升高度的計算

植物根部吸收的水分只有1%～5%保留在植物體內參與光合作用和呼吸等生命活動，其余的水分都通過蒸騰作用散失掉了，蒸騰作用是吸收水分和促使水分在體內運輸的最主要動力[3]。

蒸騰作用驅動植物體內的水分運動主要依靠水的內聚力所引起的負壓強。可用圖3的演示來測量水的內聚力。

當活塞上提時，水略有膨脹，但在水的內聚力的作用下水柱不會立即斷開。此時，水施加給活塞的力不是向上的支撐力，而是一個向下的拉力，或者說水對活塞的壓強是“負壓強”。當活塞提升到一定程度時，水柱斷裂，水與活塞分離。測量斷裂時的拉力可計算水的負壓強，經測定其極限值可達300大氣壓[4]。

樹干木質部內有許多半徑為的密封細管，其中充滿了水。當水從葉面蒸發時，水柱就向上移動以保持不斷裂。于是在管中形成負壓強。樹干底部仍保持大氣壓強，不斷地把水分送到頂端。對于60m高的大樹，供水需要大氣壓，故僅需要負壓強為大氣壓。關于水分運輸的內聚力學說，仍然存在較多爭論，主要是木質部有氣泡，水分不能連續上升[5][6]。

綜上分析，滲透作用和蒸騰作用在植物體內水分的運輸過程中都起著非常重要的作用，在每一種作用下，水分上升的高度隨植物體內導管結構的不同而有一定的差異，毛細作用雖然具有一定的影響，但對植物體內水分的上升作用不大。值得指出的是，在植物生長過程中水分的運輸是一個復雜的生理過程，上述因素往往在同時發揮作用。

參考文獻

[1]王學恕.農業應用物理[M].吉林科學技術出版社，1989（1）：61-64.

[2]F.B索爾茲伯里，C羅斯.植物生理學[M].科學出版社，1979.

[3]B.斯拉維克，植物與水分關系研究法[M].科學出版社，1986.

[4]何春霞，李吉躍，郭明.樹木樹液上升機理研究進展[J]，生態學報，2007（2）.

[5]李吉躍.內聚力-張力學說的新證據[J].中國林學（英文版），1999（2）.

[6]王天鐸，關于蒸騰作用生理意義的一封信[J].植物生理學通訊，1996（2）.