植物病原菌寄生適合度的研究進(jìn)展

田慧敏，于 震

（1.赤峰學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，沈陽(yáng) 110161）

植物病原菌寄生適合度的研究進(jìn)展

田慧敏1，于 震2

（1.赤峰學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 赤峰 024000；2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，沈陽(yáng) 110161）

本文分析了植物病原菌寄生適合度的決定因素，總結(jié)了6種寄生適合度的測(cè)定方法及應(yīng)用現(xiàn)狀，并對(duì)當(dāng)前寄生適合度的研究現(xiàn)狀及在病原小種動(dòng)態(tài)檢測(cè)和抗病基因研究中的應(yīng)用做了綜述.

植物病原菌；寄生適合度；測(cè)定方法；應(yīng)用

寄生適合度是由寄主基因型和病原菌基因型綜合決定的該病原菌在寄主上寄生、繁殖能力的量化值，是衡量寄主—病原物互作程度的重要指標(biāo)[1]，是研究品種與小種群體互作動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)，對(duì)抗病品種的合理布局、抗病育種持久性研究都有重要的實(shí)踐意義.病原物寄生適合度既可反映品種抗病性與病原物致病性之間的相互作用，又可反映出病原物小種與小種間的相互關(guān)系；既可作為植物病害流行學(xué)的重要指標(biāo)，也可作為病原菌遺傳多態(tài)性研究的輔助手段.本文針對(duì)國(guó)內(nèi)外寄生適合度的研究進(jìn)展做一綜述.

1 寄生適合度決定因素的研究

寄生適合度由垂直抗性、水平抗性、毒性、侵襲力等四因子決定，業(yè)已明確垂直抗性與病原物毒性有關(guān)，病原菌侵襲力與垂直抗性為反向關(guān)系.小種的侵襲力越小，垂直抗性越強(qiáng)，抗性壽命越長(zhǎng).在垂直抗性不存在或被消除時(shí)，品種水平抗性和小種侵襲力以乘積的方式構(gòu)成寄生適合度，即小種侵襲力越強(qiáng)，則小種在寄主上的寄生適合度越高，侵染越容易發(fā)生[2-5].寄生適合度與抗性水平之間關(guān)系的研究為抗病持久性的研究開(kāi)辟了新的視野，也為寄主－病原物互作的研究提供了新的理論方向.但目前關(guān)于侵襲力的研究較少，侵襲力與垂直抗性及抗性持久性的具體關(guān)系也有待進(jìn)一步探索.

2 寄生適合度測(cè)定方法的研究

上世紀(jì)七十年代以來(lái)，國(guó)內(nèi)外許多植物病理學(xué)家采用單個(gè)參數(shù)測(cè)定的方法研究寄生適合度，如單病斑產(chǎn)孢量、嚴(yán)重度、相對(duì)產(chǎn)孢量、子代和母本的比例的改變、潛伏期、病原物的出現(xiàn)頻率等[6-8].但是單一組分不能完全反應(yīng)多代連續(xù)的流行結(jié)果，因此，許多研究者將幾個(gè)參數(shù)綜合起來(lái)估測(cè)寄生適合度，如病害相對(duì)增長(zhǎng)速度，即以孢子增長(zhǎng)速度，孢子堆大小和每孢子堆的孢子數(shù)等病原菌繁殖能力代表寄生適合度[9].筆者認(rèn)為，病害繁殖能力反映了病原物的致病能力和寄主與病原物相互作用的結(jié)果，在寄生適合度參數(shù)中占最重要的地位[10-12]，可以說(shuō)病害的繁殖能力在一定程度上可以用來(lái)比較病原物的寄生能力，但它并不能全面代表病原物在寄主上的侵染、定殖、潛伏等特性.隨后研究者們利用病原物田間流行的特點(diǎn)，提出了綜合病情指數(shù)法、相對(duì)r值法和抗性組分法等.

2.1 綜合病情指數(shù)法

該法是以綜合病情指數(shù)作為寄生適合度的估測(cè)值，即普遍率、嚴(yán)重度和反應(yīng)型的綜合指標(biāo)，該法充分考慮了田間病害流行的特點(diǎn)，操作簡(jiǎn)便易行，是田間植物病害量估測(cè)的重要手段，但容易受到環(huán)境因素、人為因素和其他病原菌的干擾，目前在小麥條銹菌、稻瘟病上都有應(yīng)用[1，13，14].能有效測(cè)定田間病害的發(fā)生程度，但在寄主-病原物互作的研究有些不足.

2.2 相對(duì)r值法

相對(duì)r值即多品種—病原物組合在同一田間流行季節(jié)中表觀侵染速率之比，是在綜合病情指數(shù)法基礎(chǔ)上發(fā)展起來(lái)的，首先由Mackenzie提出[15]，隨后許多研究者利用初期和終期的綜合病情指數(shù)計(jì)算r值，估測(cè)病原物與寄主的寄生適合度和相對(duì)寄生適合度[16-18].相對(duì)r值能反應(yīng)病原物種群數(shù)量增長(zhǎng)速度，能有效測(cè)定病害發(fā)展多代后的擴(kuò)展能力，操作可信度較高，是植物病害流行研究的重要指標(biāo)之一.

2.3 抗性組分法

通過(guò)測(cè)定病害流行過(guò)程中的抗性組分，如侵染效率、潛伏期、產(chǎn)孢能力等性狀，以完全感病品種-最強(qiáng)致病小種為對(duì)照，計(jì)算寄主品種—病原物小種組合的相對(duì)數(shù)值作為寄生適合度的估測(cè)值.目前，抗性組分參數(shù)的選定存在較大的爭(zhēng)議，劉國(guó)勝等提出寄生適合度的參數(shù)包括侵染效率、潛伏期、病部大小等[19].隨后駱勇等以條銹菌為例提出了從侵染概率、產(chǎn)孢量、潛育期、病斑面積擴(kuò)展、傳染期等參數(shù)來(lái)計(jì)算寄生適合度[20].近年來(lái)，在條銹菌中，許多研究者以小麥條銹菌為試材，對(duì)抗性組分法進(jìn)行了深入研究[11-13,21]，雖然各自側(cè)重點(diǎn)不同，但一致認(rèn)為侵染效率、潛伏期、產(chǎn)孢能力是最重要的寄生適合度參數(shù).同時(shí)，該法在其他病原菌如葉銹菌、白粉病菌、稻瘟菌、玉米彎孢霉葉斑病菌、致病疫霉、玉米大斑病菌寄生適合度的測(cè)定上也有所應(yīng)用[22-28].總之，抗性組分法科學(xué)有效地反映了病原菌從孢子萌發(fā)開(kāi)始，經(jīng)侵染、定殖和產(chǎn)孢諸階段的整個(gè)循環(huán)過(guò)程中寄生能力和繁殖能力，能較為全面地代表病原物的致病能力，但操作時(shí)工作量大，測(cè)定寄主、病原物的數(shù)量有限，對(duì)病原物流行的預(yù)測(cè)具有局限性.

2.4 混合小種測(cè)定方法

混合小種測(cè)定法是將兩個(gè)或兩個(gè)以上的病原物小種以不同比例接種于寄主上培養(yǎng)幾代后用不同的鑒別寄主分離，測(cè)定其小種在寄主上的消長(zhǎng)比例來(lái)估測(cè)寄生適合度.該法在條銹、葉銹菌和桿銹菌都有應(yīng)用,研究表明選擇適當(dāng)?shù)蔫b別寄主分離小種，來(lái)推測(cè)混合群體中小種比例的方法是可行的[29-32].混合小種法復(fù)合田間多小種侵染的實(shí)際情況，但測(cè)試比較復(fù)雜，多小種混合侵染繼代培養(yǎng)試驗(yàn)中不同小種變化除了相對(duì)寄生適合度外還需考慮小種重疊侵染及小種間相互作用如競(jìng)爭(zhēng)、拮抗等，否則可能影響測(cè)定的準(zhǔn)確度，而且混合小種法測(cè)試小種數(shù)目有限，目前還沒(méi)有快捷的方法將多個(gè)混合小種分離.

綜上所述，寄生適合度測(cè)定方法是相互關(guān)聯(lián)的，是從不同側(cè)面反映病原物與寄主之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系，均可作為估計(jì)相對(duì)寄生適合度的代表性指標(biāo).

3 寄生適合度在病原物流行動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)中的應(yīng)用

寄生適合度在病原小種的預(yù)測(cè)中起著重要的作用，通過(guò)對(duì)病原物寄生適合度的測(cè)定，明確病原物毒性的強(qiáng)弱，特別是病原物在當(dāng)前大面積種植寄主品種上寄生適合度的研究，對(duì)于病原物種群動(dòng)態(tài)的監(jiān)測(cè)和預(yù)防病害大面積流行具有重大的意義.許多研究者利用寄生適合度成功地預(yù)測(cè)了病原物小種的消長(zhǎng)動(dòng)態(tài).如楊之為、吳立人等（1991）分別利用寄生適合度不同方法成功地預(yù)測(cè)了小麥條銹菌生理小種條中29將成為流行小種[33,34].張傳飛等（1994）利用抗性組分法發(fā)現(xiàn)條中26和條中29寄生適合度較高，驗(yàn)證了曾預(yù)測(cè)條中29號(hào)為優(yōu)勢(shì)小種[11].張中發(fā)等（1999）針對(duì)青海省小麥品種對(duì)條中29、條中30、條中31的寄生適合度進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)條中31小種自身繁殖能力強(qiáng)，有更強(qiáng)的適應(yīng)性，會(huì)成為優(yōu)勢(shì)小種，對(duì)當(dāng)時(shí)的生產(chǎn)具有積極地指導(dǎo)作用[35].田慧敏等（2008）利用寄生適合度，驗(yàn)證了條中32為當(dāng)前的優(yōu)勢(shì)小種，預(yù)測(cè)了水源11-14很可能上升為優(yōu)勢(shì)小種[12].王寶通等（2009）通過(guò)寄生適合度的研究，發(fā)現(xiàn)Su11-4、Su11-14和CY32，已經(jīng)成為我國(guó)目前小麥條銹菌的優(yōu)勢(shì)小種 (類(lèi)型)，CY31和感染“中四”苗期的新菌系T4類(lèi)型，由于寄生適合度低，不會(huì)成為今后一個(gè)時(shí)期的流行小種[13].總之，因此科研工作者們?cè)噲D通過(guò)寄生適合度建立一種病原物流行的預(yù)測(cè)機(jī)制，能夠快速準(zhǔn)確的計(jì)算各小種的寄生適合度，及時(shí)掌握病原菌的消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，準(zhǔn)確把握時(shí)機(jī)，制定合理的防治措施，為病害流行的長(zhǎng)期測(cè)報(bào)提供了科學(xué)依據(jù).

4 寄生適合度在抗性育種中的應(yīng)用

寄生適合度既可以用于慢銹品種的抗性鑒定，也可作為抗性基因推導(dǎo)的輔助手段，對(duì)抗性基因的合理布局起到了指導(dǎo)作用.張中發(fā)等（1999）針對(duì)當(dāng)時(shí)的優(yōu)勢(shì)條中小種31的寄生適合度較高的現(xiàn)狀，測(cè)得高原602最為感病，互麥11號(hào)相對(duì)抗病品種，指導(dǎo)了當(dāng)時(shí)的生產(chǎn)活動(dòng).田慧敏（2008）等通過(guò)寄生適合度的測(cè)定，明確了我國(guó)大面積種植小麥品種抗感性，從而為小麥品種合理布局提高抗銹性提供有力依據(jù).馬青（2002）等采用抗性組分法測(cè)定了15個(gè)小麥品種的4個(gè)抗性組分進(jìn)行了測(cè)定，鑒定出了慢銹性和高溫抗銹性品種[36].曹世勤等（2006）對(duì)典型慢條銹品種成株期抗性組分測(cè)定發(fā)現(xiàn)慢條銹品種反應(yīng)型和普遍率與快條銹品種差異不大，但病情指數(shù)、侵染點(diǎn)數(shù)、潛育期、相對(duì)寄生適合度有明顯差異.提出了潛育期、病情指數(shù)和相對(duì)寄生適合度是田間鑒定品種慢條銹性的簡(jiǎn)易、快速的方法[37].閆丹丹（2011）針對(duì)我國(guó)115個(gè)小麥品種進(jìn)行了抗條銹基因推導(dǎo)分析，同時(shí)測(cè)定了當(dāng)前抗性基因Yr26有毒性的新小種在當(dāng)前主栽品種上的寄生適合度[38].事實(shí)證明，寄生適合度在指導(dǎo)作物生產(chǎn)實(shí)踐，合理布局作物品種格局和有效預(yù)防病害的發(fā)生發(fā)展等方面正在起著重要的作用.

5 現(xiàn)狀與展望

寄生適合度的研究對(duì)病原物新小種及專化型的產(chǎn)生、發(fā)展規(guī)律，指導(dǎo)植物的抗病育種及預(yù)測(cè)品種抗病性壽命等都具有重要的指導(dǎo)意義.隨著科學(xué)研究向分子水平的發(fā)展，寄主植物的抗病機(jī)制和病原物的致病性機(jī)理的研究已取得突飛猛進(jìn)的發(fā)展，但對(duì)于寄生適合度的研究卻不多見(jiàn).雖然寄生適合度在植物病害流行中的作用已引起了一些研究者的重視，并且將其與分子生物學(xué)結(jié)合起來(lái)進(jìn)行了探索性研究[28,37]，但是國(guó)內(nèi)寄生適合度的研究仍相對(duì)滯后，研究的范圍較窄，僅限于少數(shù)幾種植物病害.因此，希望植物病理學(xué)家們?cè)跓嶂杂诓≡肿舆z傳學(xué)和寄主抗性基因研究的同時(shí)，別忽視了作為植物病害重要指標(biāo)的寄生適合度.雖然現(xiàn)階段寄生適合度的研究方法仍處于探索階段，但隨著分子流行學(xué)及分子輔助手段的迅猛發(fā)展，將有更精確更科學(xué)的研究手段應(yīng)用到這一領(lǐng)域，在植物病害研究中將會(huì)發(fā)揮重要的作用.

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S432.1

A

1673-260X（2012）11-0032-03

內(nèi)蒙古高等學(xué)校科學(xué)研究項(xiàng)目(NJZY12309)