神經元Chay模型簇放電活動的分岔研究

周 毅

（淮南師范學院 數學與計算科學系，安徽 淮南 232038）

神經元Chay模型簇放電活動的分岔研究

周 毅

（淮南師范學院 數學與計算科學系，安徽 淮南 232038）

對于神經元Chay模型，數值仿真了不同參數條件下，系統出現的四種典型的簇放電活動，得出了神經元簇放電活動中四類不同的模式：fold/fold滯后環的fold/Hopf型、fold/fold點-點滯后環型、fold/homoclinic滯后環的Hopf/homoclinic型、fold/homoclinic滯后環fold/homoclinic型，并應用快慢動力學分岔分析方法，研究了它們的動力學行為和產生機制.

神經元；簇放電；仿真；分岔；快慢動力學

1 引言

生物神經系統是具有快慢時間尺度的動力系統，是高度復雜的非線性系統，因此神經系統能產生紛繁多樣的非線性現象.神經元作為神經系統的基本功能單位，通過不同放電模式（如周期或者混沌的峰放電和簇放電）對外界刺激信息進行編碼、傳遞和解碼，這其中簇放電是神經元放電活動的主要模式.實際的神經元簇放電活動是多種多樣的，而且不同類型簇放電模式的計算性質[1,2]也是各不相同的.

神經元簇放電活動的動力學行為和模式劃分是近些年來發展起來的新興學科神經動力學研究的一個重點，并且在很多電生理實驗和理論研究中[3-8]都被著重探討.在國際上Rinzel，Izhikevich等學者應用分岔理論對神經元放電的各種模式及動力學行為進行了分類和研究，得出了方波形、橢圓形、拋物形、三角形等簇放電模式；在國內裴利軍，王永剛，范曄對Chay模型平衡點與周期解的穩定性作了定性分析；楊卓琴、陸啟韶以Chay模型為對象，對快子系統的分岔曲線上，具有一個、兩個以及沒有Hopf點時的簇放電模式進行了分類.本文主要針對神經元Chay模型，通過數值仿真，利用快慢動力學分岔分析[9,10]的方法來研究其簇放電活動，得出了四種簇放電模式，并對四種模式作了更細致的分類.

2 模型介紹

Chay模型是1985年，基于與Ca2+有關的K+通道起重要作用的許多不同類型的可興奮性細胞，如神經元、冷覺感受器、心肌細胞、感覺末梢等，建立的具有高度統一性的理論模型.該模型能模擬可興奮細胞的各種激發模式，具有較高的生物和理性.本文考慮的是具有外界去極化電流的Chay模型：

其中 (1)式表示細胞膜電位V的變化所遵循的微分方程，等號右邊四項分別為混合Na+-Ca2+通道中的電流、電導依賴電位的K+離子通道電流、電導不依賴電位而依賴細胞膜內Ca2+濃度的K離子通道電流和漏電流；Vk，VI和VL分別是K+離子通道、混合Na+-Ca2+離子通道和漏電離子通道的可逆電位；gI，gk,v,gk,c和gL分別代表各通道的最大電導.(2)式表示依賴于電位的K離子通道打開的概率的變化規律，其中τn是弛豫時間.(3)式表示細胞膜內Ca2+濃度的變化規律，右邊兩項分別表示進出膜的Ca2+通道電流；Kc是細胞內Ca2+流出的比率常數，ρ是比例性常數，Vc是鈣離子通道的可逆電位.方程 (1)-(3)中的m∞和h∞分別是混合Na+-Ca2+通道激活和失活的概率的穩態值，n∞為n的穩定態值，它們的具體表達式為：

其中λn是與K離子通道的時間常數相關的參數.

在快慢動力學分岔分析中，由于Chay系統（3）中ρ一般取很小的值，因此細胞內Ca2+離子濃度C隨時間變化的速度比其它變量要慢很多，所以我們取（4.4）、（4.5）為快變子系統，（4.6）為慢變子系統，慢變量C視為為快變子系統的分岔參數.

快變子系統平衡點的分岔曲線方程如下：

各參數取值如下：

gI=1800，gK,V=1700，gK,C=10，gL=7，VI=100，VL=-40，ρ=0.27；而λn,VC,VK,I取為控制參數.

3 結果

3.1 經由fold/fold滯后環的fold/Hopf型簇放電

當λn=350,VC=101,VK=-109,I=0時，我們得到如圖1所示的時序圖與分岔圖.

如圖1(b)，快變子系統的平衡點就其分岔參數C的不同的值，形成在相平面上的一條Z形的分岔曲線，并且將圖1(a)的簇放電軌線疊加于圖中.在快變子系統的Z形分岔曲線的上支有兩個Hopf分岔點產生H1和H2.這樣，快變子系統分岔曲線上支的穩定焦點 (實線)經由點H1處的超臨界Hopf分岔而失穩成為不穩定焦點(虛線)，同時快變子系統的穩定極限環（實曲線）在不穩定分岔曲線上支周圍產生，用Vmax和Vmin表示其膜電位的最大值和最小值；隨著慢變量C的增加，快系統的穩定極限環經由點H2處的超臨界Hopf分岔消失而轉變為穩定焦點（實線）.快變子系統分岔曲線的中支和下支，分別由鞍點(虛線)以及穩定結點(實線)組成.

圖1

隨著參數C的減小，相應于快變子系統分岔曲線下支穩定結點的簇放電的靜息態，經由鞍結分岔LP1消失，并轉遷到Z形分岔曲線上支周圍穩定極限環的放電狀態.隨著參數C的增加，放電狀態相應的快變子系統的穩定極限環經由Hopf分岔H2轉變為穩定焦點，因此H2后的簇放電軌線以逐漸衰減的振蕩方式收斂于穩定焦點，然后經由鞍結分岔Lp2轉遷到快變子系統分岔曲線下支的靜息狀態.這一過程周期性的反復進行，引起了簇放電的兩種狀態的相互轉遷，其中靜息狀態轉遷到放電狀態的分岔(即放電狀態產生的分岔)是Lp1處的鞍結分岔，而放電狀態轉遷到靜息狀態的分岔(即放電狀態結束的分岔)是H2處的Hopf分岔.根據快慢動力學分析的分類方法，此簇放電模式稱為fold/Hopf型簇放電.

此外除了上述這兩種與放電狀態產生或結束有關的分岔外，還有引起滯后環產生的分岔，即從簇放電的下狀態轉遷到上狀態的分岔為Lp1處的鞍結分岔和從簇放電的上狀態轉遷到下狀態的分岔為Lp2處的鞍結分岔.因此，此時簇放電模式表現出經由fold/fold滯后環的fold/Hopf型簇放電的動力學性質.

3.2 fold/fold點-點滯后環型簇放電

當 λn=400，VC=101，VK=-109，I=0時，我們得到如圖 2所示的時序圖與分岔圖.

圖2

如圖2(b)，快變子系統的平衡點就其分岔參數C的不同的值，形成在相平面上的一條Z形的分岔曲線，并且將圖2(a)的簇放電軌線疊加于圖中.盡管快變子系統上支有兩個Hopf分岔點，穩定極限環產生于它們之間；但隨著分岔參數C的減小，位于快變子系統分岔曲線下支的由穩定結點代表的下靜息態經由鞍結分岔Lp1消失，進而轉遷到Z形分岔曲線上支的由穩定焦點構成的上靜息態，并未轉遷到相應于穩定極限環的穩定放電狀態.隨著分岔參數C的增加，上靜息態經由鞍結分岔Lp2消失，重新轉遷到下靜息態.一個點-點滯后環由兩個靜息態（快變子系統分岔曲線上穩定的上狀態與穩定的下狀態）之間的相互轉遷產生.

因此，該簇放電模式表現出fold/fold點-點滯后環型簇放電的動力學性質.

3.3 經由fold/homoclinic滯后環的Hopf/homoclinic型簇放電

當 λn=230，VC=335，VK=-60，I=-65 時，我們得到如圖 3所示的時序圖與分岔圖.

快變子系統的平衡點就其分岔參數C的不同的值，形成在相平面上L形與拋物線C形的兩條分岔曲線，并且將圖3(a)的簇放電軌線疊加于圖中.在L形分岔曲線上，穩定焦點經由Hopf分岔點H失穩，穩定極限環在不穩定焦點周圍形成，Vmax和Vmin表示其膜電位的最大值和最小值.C形分岔曲線上下支分別為鞍點（虛線）與穩定結點（實線），它們經由鞍結分岔點Lp合并消失.

圖3

如圖3（b），隨著參數C的減小，相應于快變子系統C形分岔曲線下支穩定結點的簇放電的下靜息態，經由鞍結分岔Lp消失，并轉遷到L形分岔曲線上支穩定焦點的上靜息態.上靜息態振幅衰減的振蕩是簇振蕩軌線收斂于穩定焦點的結果.隨著參數C的增加，上靜息態經由Hopf分岔點H結束而開始反復連續的放電狀態.隨著分岔參數C的繼續增加，穩定極限環碰到C形分岔曲線上支的鞍點，形成鞍點同宿軌分岔Hc，從而反復放電狀態經由Hc結束，進而轉遷到由穩定結點表示的下靜息態.

因此，該簇放電模式表現出經由fold/homoclinic滯后環的Hopf/homoclinic型簇放電的動力學性質.

3.4 經由fold/homoclinic滯后環的fold/homoclinic型簇放電

圖4

當 λn=230，VC=100，VK=-65，I=-65 時，我們得到如圖 4所示的時序圖與分岔圖.

快變子系統的平衡點就其分岔參數C的不同的值，形成在相平面上L形與拋物線C形的兩條分岔曲線，并且將圖4(a)的簇放電軌線疊加于圖中.

如圖4（b），隨著分岔參數C的減小，相應于快變子系統C形分岔曲線下支穩定結點的簇放電的下靜息態，經由鞍結分岔Lp消失，并轉遷到L形分岔曲線上相應于穩定極限環的簇放電狀態.隨著分岔參數C的增加，軌線沿鞍點同宿軌Hc回到鞍點，進而轉遷到下靜息狀態.因此，靜息態轉遷到重復峰放電狀態的分岔Lp處的鞍結分岔，重復峰放電狀態轉遷到靜息態的分岔是鞍點同宿軌分岔Hc.另外，產生滯后環的分岔與放電開始與結束的分岔是一致的.

因此，此簇放電模式表現出fold/homoclinic滯后環的fold/homoclinic型簇放電的動力學性質.

4 討論

本文通過數值仿真，得出了神經元Chay模型在不同參數條件下的四種典型簇放電模式.通過快慢動力學分岔分析，對不同的放電模式進行了分類，系統的研究各放電模式的動力學行為，進一步揭示了經由fold/fold滯后環的fold/Hopf型、fold/fold點-點滯后環型、fold/homoclinic滯后環 的 Hopf/homoclinic型 、fold/homoclinic滯 后 環fold/homoclinic型，四種不同類型的簇放電模式產生的機制.然而由于現實背景下的簇放電模式是多種多樣的，我們還需要找出神經元模型中更多類型的簇放電模式并研究它們的動力學行為和機制.同時由于神經系統信息編碼的復雜性，時滯、噪聲等對于神經元的放電活動的影響也是下一步需要研究的問題.

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〔4〕楊卓琴，陸啟韶.神經元Chay模型中不同類型的簇放電模式 [J].中國科學G輯:物理學 力學 天文學,2007（37）:440-450.

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O193

A

1673-260X（2012）06-0023-03

安徽高校省級自然科學研究項目（KJ2012A257)；安徽省優秀青年基金（2010SQRL167）；淮南師范學院青年教師基金（2012LK17）