產高活性木聚糖酶放線菌的篩選及其產酶條件的優化

滕 超，紀 燁，李秀婷，*

(1.北京工商大學食品學院，北京 100048;

2.北京工商大學食品添加劑與配料北京高校工程研究中心，北京 100048)

產高活性木聚糖酶放線菌的篩選及其產酶條件的優化

滕 超1，2，紀 燁1，李秀婷1，*

(1.北京工商大學食品學院，北京 100048;

2.北京工商大學食品添加劑與配料北京高校工程研究中心，北京 100048)

本研究采用平板透明圈法自土樣中篩選出產木聚糖酶放線菌52株，其中酶活100U/mL以上的有12株。對其中產木聚糖酶酶活較高且產酶穩定的菌株F4712(初始酶活349.4U/mL)進行了液體發酵條件優化。實驗首先對培養基成分包括碳源(種類及添加量)、氮源(種類及添加量)及發酵條件:溫度、發酵初始pH、搖床轉速以及發酵時間等因素進行了考察。通過Box－Behnken響應面分析對發酵產酶條件做進一步優化，確定了搖瓶發酵的最優條件。結果表明，最佳發酵條件為玉米芯水不溶性木聚糖(2.8%)，酵母浸膏(0.5%)及蛋白胨(1.0%)、45℃、pH6.2、130r/min以及6d。在此條件下酶活達693.4U/mL(較優化前提高了98.5%)。

放線菌，木聚糖酶，篩選，優化

廣義木聚糖酶是指能夠降解木聚糖的一組酶的統稱，包括β－1，4－外切木聚糖酶，β－1，4－內切木聚糖酶和β－木糖苷酶［1］。木聚糖酶作為酶制劑行業中的一個重要產品，廣泛應用于食品、造紙、飼料及紡織等多個行業［2］。這也是不斷篩選新型酶源的重要意義所在。已發現的木聚糖酶種類繁多而且廣泛存在于海洋及陸地，但因為獲得難易程度及純度的原因，當前商用木聚糖酶仍主要依靠微生物發酵獲得［3］。已報道產木聚糖酶的微生物主要有細菌、放線菌、真菌、木霉、曲霉、青霉等。而國內外研究和應用最多的是細菌、曲霉、木霉所產的木聚糖酶［4］，放線菌(Actinomycete)作為原核生物的一個主要類群，雖然菌株產木聚糖酶水平略低于曲霉和木霉，但通常并不分泌纖維素酶，因此其具有較高的工業應用價值［5］。國內關于放線菌產木聚糖酶的報道較少，僅有的報道主要集中在放線菌中的鏈霉菌屬。孫迅等［6］分離并篩選了一株產胞外木聚糖酶活力高的鏈霉菌(Streptomycessp.Strz－6)，酶活力為9.8U/mL;孫曉霞等［7］報道一株白色鏈霉菌(Streptomyces albus)產木聚糖酶活性為45.7 U/mL。李娥等［8］對鏈霉菌L2001利用農業廢棄物發酵產木聚糖酶的條件進行了優化，結果木聚糖酶活力達498.8U/mL，為當前類似研究報道的較高水平。國外報道的鏈霉菌產木聚糖酶活力平均水平相對較高，Maheswari等［9］篩選的Strepto－myces cuspidosporus產木聚糖酶水平為146.0U/mL。Beg等［10］考察了Streptomycessp.QG－11－3產木聚糖酶的情況，優化后發酵水平可達到203.0U/mL。為了進一步開發和豐富產木聚糖酶放線菌的菌種來源，本實驗對木聚糖酶高產放線菌株進行了高通量篩選，并對其中一株產酶較高菌株(F4712)的發酵條件進行了系統考察，對影響產酶水平的主要因素進行了優化。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

樺木木聚糖 美國Sigma公司;酵母提取物、蛋白胨、瓊脂粉、檸檬酸、檸檬酸鈉、酒石酸鉀鈉、3，5－二硝基水楊酸、碳酸鈉、干酪素、羧甲基纖維素鈉等 均為國產分析純試劑;平板培養基(g/L) 酵母浸膏2，蛋白胨3，硫酸鎂0.5，磷酸二氫鉀6，磷酸氫二鉀1.5，瓊脂20，玉米芯水不溶性木聚糖(200目)10，121℃滅菌20min;液體發酵培養基(g/L)碳源15，酵母浸膏5，蛋白胨10，硫酸鎂0.5，磷酸二氫鉀6，磷酸氫二鉀1.5，121℃滅菌20min;菌種保藏斜面培養基 PDA培養基。

超凈工作臺VD－1320 北京賽伯樂實驗儀器有限公司;電子分析天平JA5003 上海天平廠;生化培養箱LRH－250 上海一恒科技有限公司;恒溫搖床HQ45 中科院武漢科學儀器廠;pH酸堿度計PHS－3D Thermo公司等。

1.2 實驗方法

1.2.1 初篩方法 稱取四川、貴州等地土樣，分別用無菌水稀釋至合適倍數，涂布于平板培養基上，40℃培養2～3d，利用透明圈法對產木聚糖酶菌株進行初篩。將疑似菌株于40℃條件下進行埋片培養，培養一定時間后分別取出埋片，用光學顯微鏡初步觀察菌絲形態，對其進行初步鑒定。

1.2.2 發酵產酶條件單因素優化 250mL錐形瓶裝液量50mL，接種后40℃、140r/min、初始pH6.0進行培養。在此基礎上考察碳源種類(纖維素、淀粉、葡萄糖、果糖、木糖、麥芽糖、蔗糖、玉米芯水不溶性木聚糖、麥皮、棉籽殼、玉米芯等，添加量為1.5%)，碳源粒度(40、60、80、100、200目)，碳源濃度(1%、1.5%、2%、2.5%、3%)，氮源種類［硫酸銨、氯化銨、硝酸鈉、尿素、牛肉蛋白胨、酪蛋白胨、酵母浸膏、胰蛋白胨、酵母提取物、復合氮a(酵母浸膏1.0%+牛肉蛋白胨0.5%)、復合氮b(酵母提取物1.0%+牛肉蛋白胨0.5%，濃度為1.5%)］，培養基的初始 pH (4.5、5.0、5.5、6.0、6.5、7.0、7.5和8.0)，轉速(120、140、160r/min)，溫度(30、35、40、45、50℃)以及發酵時間(0、1、2、3、4、5、6、7d)對菌株產酶水平的影響。

1.2.3 響應面法優化產酶條件 根據單因素實驗結果，確定影響木聚糖酶活的主要因素分別為A、B、C，根據Box－Behnken中心組合設計原理，設計三因素三水平共17個實驗點，其中12個析因點，5個零點重復，用以估計實驗誤差。實驗因素水平設計如表1所示。

1.2.4 木聚糖酶活力測定 木聚糖酶活力的測定參照DNS法［11］。

表1 實驗因素水平表Table 1 Factors and levels of Box－Behnken design

1.2.5 纖維素酶、蛋白酶活力的測定 對于產木聚糖酶的菌株一般并不希望其產其它糖化酶，因此實驗對菌株產纖維素酶的情況進行了考察。纖維素酶活力測定方法參照高潤池等方法［12］。為考察菌株是否產蛋白酶而導致木聚糖酶降解，實驗對菌株產蛋白酶的情況進行了考察。蛋白酶活力的測定參照標準GB/T 23527－2009進行。

2 結果與討論

2.1 產木聚糖酶放線菌的篩選

實驗采用透明圈法從土樣中篩選出產木聚糖酶，確定平板透明圈較大的52株放線菌進行搖瓶發酵復篩，實驗結果(表2)顯示酶活力在100.0U/mL以上的有12株。

表2 產木聚糖酶放線菌初篩Table 2 Prescreening of Actinomycetes with xylanase activity

對發酵酶活較高的菌株進行反復發酵驗證后，發現菌株F4712產木聚糖酶較高且穩定性較好，因此后續實驗以 F4712作為研究對象，優化其產酶條件。

2.2 放線菌F4712產酶條件單因素優化

2.2.1 碳源種類對菌株產酶的影響 大部分木聚糖酶均為誘導性酶，因此碳源種類會直接影響菌株的產酶效果，實驗考察了11種碳源對菌株產酶水平的影響，結果如表3所示。

由表3可知，菌株在以單糖及二糖為碳源發酵時，產酶水平普遍較低(小于10U/mL)。相比而言，利用含木聚糖農業廢棄物進行誘導產酶時酶活較高(以棉籽殼及玉米芯為發酵碳源時酶活分別達到48.3U/mL及32.0U/mL)，但酶活仍低于50U/mL并且伴有纖維素酶的產生(約為木聚糖酶活力的8%)，同時結果也顯示了在天然纖維質材料中木聚糖的利用方面，此菌株與一些真菌還存在一定差距［13］。實驗顯示玉米芯木聚糖為最佳誘導碳源，其誘導產酶能力遠高于其它碳源，發酵酶活達到345.9U/mL。由于不同的農業廢棄物中所含的木聚糖的種類和結構一般會存在著較大的差異，并且菌株利用結合態及游離態木聚糖的能力也有不同，這可能是導致不同碳源誘導產木聚糖酶能力存在明顯差別的主要原因［14－15］。

表3 碳源種類對放線菌F4712產木聚糖酶影響Table 3 Effect of different carbon sources on xylanase production by Actinomycete F4712

2.2.2 碳源粒度對菌株產酶的影響 碳源粒度有可能直接影響微生物對碳源的分解程度和利用效果，因此實驗在確定玉米芯木聚糖為最佳碳源后，繼續考察碳源粒度對菌株產酶的影響，實驗結果見圖1所示。

圖1 碳源粒度對放線菌F4712產木聚糖酶影響Fig.1 Effect of carbon source partical sizes on xylanase production by Actinomycete F4712

由圖1可知，在玉米芯粒度為80目時，酶活力達到最大值364.9U/mL，比碳源粒度為40、60、100和200目時分別高出56%、17%、23%和31%。實驗結果顯示較大或較小的碳源顆粒均不適合菌株的誘導利用。

2.2.3 碳源濃度對菌株產酶的影響 碳源的主要作用是供給菌種生命活動所需要的能量以及作為構成菌體細胞成分和代謝產物中的來源，為微生物生長提供所需能量和構建細胞骨架。因此碳源濃度一般會直接影響對木聚糖酶的誘導效果，實驗結果如圖2所示。

從圖2可知，隨著碳源濃度的增加，發酵液中木聚糖酶量逐漸增加，當碳源濃度為2.5%時木聚糖酶活力達到最大為466.73U/mL。而后隨著碳源濃度繼續升高，木聚糖酶活力開始降低。碳源濃度太低不利于菌株的生長及碳源對木聚糖酶的誘導，而碳源濃度過高則會造成不必要的浪費，因此選擇2.5%為實驗的碳源濃度。

圖2 碳源濃度對放線菌F4712產木聚糖酶影響Fig.2 Effect of carbon source concentration on xylanase production by Actinomycete F4712

圖3 氮源種類對放線菌F4712產木聚糖酶影響Fig.3 Effect of different nitrogen sources on xylanase production by Actinomycete F4712

2.2.4 氮源對菌株產酶的影響 氮源不僅是菌體生長所必需的，而且是合成酶本身的前體來源，影響著酶的合成與分泌。一般來說，有機氮源培養要優于無機氮源［16］，但也有部分微生物利用無機氮源的能力要高于有機氮源［17］。實驗在確定碳源種類、粒度及添加量后，繼續考察氮源種類對菌株產酶效果的影響，實驗結果如圖3所示。由圖3可知，有機氮源和無機氮源均可以使菌體生長和產酶，但相較而言有機氮源則更有利于菌體的生長和木聚糖酶的合成。以單一有機氮源為發酵氮源進行考察時，以酵母提取物為氮源時產酶效果最佳為431.0U/mL，牛肉蛋白胨和酵母浸膏次之;無機氮源中硝酸鈉為最佳氮源，而以硫酸銨為氮源時產酶最低。發酵過程中產生的蛋白酶由于可以引起木聚糖酶的迅速降解，成為制約木聚糖酶發酵及儲存的一個重要因素。因此實驗同時也測定了發酵液中的蛋白酶活力，但實驗結果顯示無論是無機氮源還是有機氮源均不會誘導產生蛋白酶。另外，實驗結果也顯示，復合氮源的產酶效果要高于單一氮源，菌株在以復合氮源b為發酵氮源時木聚糖酶活達到675.7U/mL，高于以復合氮源a為氮源的產酶水平。但考慮到發酵成本等問題(酵母浸膏比酵母提取物相對廉價)，實驗選擇復合氮源 a(酵母浸膏1.0%+牛肉蛋白胨0.5%)為培養基組成氮源。

圖4 初始pH對放線菌F4712產木聚糖酶影響Fig.4 Effect of initial pH on xylanase production by Actinomycete F4712

2.2.5 培養基初始pH對菌株產酶的影響 培養基初始pH不僅會影響到細胞膜所帶的電荷，改變培養基中化合物的離子化程度，同時還有可能改變某些化合物分子進入細胞的狀態，進而影響菌株的生長狀態及產酶水平。實驗在優化完培養基碳氮源種類及含量后，繼續考察培養基初始pH對發酵效果的影響，實驗結果如圖4所示。由圖4可知，培養基的初始pH對菌株產木聚糖酶的影響很大。實驗發現放線菌F4712在pH4.5的酸性條件下雖然可以生產，但是酶的合成受到了明顯抑制。隨著培養基初始pH的提高，菌株發酵產木聚糖酶活力也隨之增高，當pH介于5.5～6.5時比較利于菌株合成木聚糖酶，在pH6.0時，木聚糖酶活力達到最大值為612.09U/mL。然后隨著pH升高，木聚糖酶活力開始下降，當pH達到8.0時，酶活力僅為最高值的10%左右。另外，實驗還發現當培養基初始pH為4.5或大于7.5時，菌株生長狀態較差。而當pH介于5.5～6.5時，菌株生長旺盛，發酵液比較粘稠，此結果說明該菌株在培養基為中性偏弱酸時發酵產酶效果高。因此選擇合適初始pH對獲得較好的產酶效果至關重要。

2.2.6 搖床轉速對菌株產酶的影響 搖床轉速的高低直接影響發酵過程中培養基中溶氧的多少，繼而影響菌的生長狀態。實驗繼續考察了搖床轉速對產酶水平的影響，實驗結果如圖5所示。

圖5 搖床轉速對放線菌F4712產木聚糖酶影響Fig.5 Effect of rotation rate on xylanase production by Actinomycete F4712

由圖5可知，搖床在140r/min的條件下，菌株產木聚糖酶的效果最大，酶活力達到592.7U/mL，分別比120r/min和160r/min時產木聚糖酶的效果高20%和31%。

2.2.7 溫度對菌株產酶的影響 在確定最佳碳氮源、培養基初始pH和轉速的條件下，考察溫度對菌株產酶的影響。培養溫度過低和過高均會影響菌株的生長，培養溫度過低，菌體生長緩慢且發酵時間長，產酶效果低;而溫度過高會導致菌體生長過于迅速，菌絲體很容易老化，同樣不利于木聚糖酶的合成和分泌。實驗結果見圖6。

圖6 溫度對放線菌F4712產木聚糖酶影響Fig.6 Effect of temperature on xylanase production by Actinomycete F4712

由圖6可知，隨著培養溫度的升高，菌株所產木聚糖酶酶活逐漸增加，在發酵溫度為40、45℃時發酵酶活分別達到600.7U/mL及660.9U/mL。繼續升高培養溫度，酶活力迅速下降。

2.2.8 發酵時間對菌株產酶的影響 實驗在確定所有發酵條件后，最后對菌株F4712的產酶歷程進行了考察和確定，實驗結果如圖7所示。

圖7 發酵時間對放線菌F4712產木聚糖酶影響Fig.7 Effect of incubation time on xylanase production by Actinomycete F4712

前期實驗顯示菌株在溫度40、45℃時產酶效果相當，因此實驗同時考察了菌株在這兩個溫度下的產酶歷程。實驗結果顯示，菌株在兩個溫度下產酶趨勢類似，同樣在發酵第6d時達到最大值。其中在發酵溫度為45℃時產酶達到最大值675.0U/mL。另外，實驗也發現發酵瓶壁自培養的第3d開始有淡藍色的菌絲附著，隨著時間延長附著菌絲越來越厚，發酵液也越來越粘稠。至發酵第6d發酵酶活停止增長且之后略有下降。

2.3 放線菌F4712產酶條件響應面分析

根據單因素實驗結果得出碳源濃度、培養基初始pH和搖床轉速分別為影響菌株產木聚糖酶活力的三個重要因素，并按照Box－Behnken設計法每個因素取三個水平，以(－1，0，1)編碼進行實驗。三因素三水平共17組實驗。實驗方案與結果見表4。

根據表4的實驗結果，使用用Design Expert7.1.3軟件進行方差分析和二次回歸擬合實驗數據，回歸方程變量分析表見表5。

以Y木聚糖酶活力(U/mL)為響應面值，以A (碳源濃度)、B(pH)、C(轉速)為自變量，擬合得到多元二次回歸方程:Y=618.40+123.50A+30.63B－103.88C+64.50AB+87.00AC+15.25BC－111.07A2－96.32B2－75.33C2。由回歸方程系數顯著性檢驗表及方差分析可知，模型實驗擬合良好，模型的p=0.0001＜0.05，表明該實驗模型顯著，失擬項p=0.0721＞0.05，說明方程對實驗的擬合度較好，此方法可靠。表5表明各因素對木聚糖酶活力的影響不同，其中碳源濃度的影響最大，其次是轉速的影響，均達到極顯著水平，培養基初始pH對木聚糖酶活力無顯著影響;AB、AC對木聚糖酶活力效應顯著，而BC交互作用不顯著。A2、B2、C2對Y值的影響達極顯著水平，表明實驗因子對響應值不是簡單的線性關系，二次項對響應值也有很大的關系。模型的R2=0.9712，說明回歸方程的擬合程度良好，失擬較小。

表5 回歸方程變量分析表Table 5 Variance analysis of regression equation

表4 放線菌F4712產木聚糖酶的Box－Behnken design實驗設計和結果Table 4 Experiment design and results of the Box－Behnken design for xylanase production

由圖8可知，在搖床轉速(140r/min)一定的條件下，木聚糖酶活力隨碳源濃度的增加和初始培養基pH的減少而先增加后減少，兩者交互作用顯著，且碳源濃度對木聚糖酶活力的影響比初始培養基pH顯著。

圖8 碳源濃度和培養基初始pH交互作用因素間交互作用的響應面圖Fig.8 Response surface of the combined effects (concentration of corncob and initial pH)

由圖9可知，在初始培養基pH(6.0)一定的條件下，木聚糖酶活力隨碳源濃度的增加呈先上升后下降的趨勢，而隨搖床轉速的降低而增加，并達到一定酶活力后變化趨于平緩。兩者交互作用顯著。由圖10可知，在碳源濃度(2.5%)一定的條件下，木聚糖酶活力隨培養基初始pH的增加呈先增加后減少的趨勢，而隨搖床轉速的降低而增加，并達到一定酶活力后變化趨于平緩。

圖9 碳源濃度和搖床轉速交互作用的響應面圖Fig.9 Response surface of the combined effects (concentration of corncob and rotation rate)

對回歸方程求解可知木聚糖酶活力的最佳優化條件是:碳源濃度2.75%，初始培養基pH 6.15，搖床轉速為132.55r/min，此時模型預測的最大木聚糖酶活力值為672.911U/mL。對模型驗證(為操作方便取最佳參數為:碳源濃度2.8%，初始培養基pH6.2，搖床轉速為130r/min)，進行3次重復驗證實驗確定木聚糖酶酶活為693.4U/mL與預測值偏差2.95%，無顯著差異。酶活力值較原始培養條件下酶活提高了98.5%。

圖10 培養基初始pH和搖床轉速交互作用的響應面圖Fig.10 Response surface of the combined effects (initial pH and rotation rate)

3 結論

實驗收集稱取四川、貴州等地幾十份土樣，通過透明圈法篩選出一株產酶效果高的放線菌F4712。對菌株發酵條件進行了單因素及響應面優化，確定鏈霉菌F4712最佳產木聚糖酶的發酵條件為:最適碳源為80目玉米芯水不溶性木聚糖(2.8%)，最適氮源為牛肉蛋白胨(1.0%)+酵母浸膏(0.5%)，最適培養基初始pH為6.2，最適搖床轉速為130r/min及最適培養溫度為45℃。在此條件下培養6d，木聚糖酶的活力達693.4U/mL，較初始酶活提高98%以上。

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Screening of high－yield xylanase－producing Actinomycetesp.and optimization of its fermentation conditions

TENG Chao1，2，JI Ye1，LI Xiu－ting1，*
(1.School of Food and Chemical Engineering，Beijing Technology and Business University，Beijing 100048，China;
2.Beijing Higher Institution Engineering Research Center of Food Additives and Ingredients，Beijing Technology＆Business University(BTBU)，Beijing 100048，China)

52actinomyceteswere isolated from the soil samples of different districts of China based on plate screening method，and 12 strains was obtained with enzyme activity over 100U/mL.ActinomyceteF4712 with high xylanase－producing(the initial enzyme activity was 349.4U/mL)was selected for further research.The conditions including:carbon source，nitrogen source，initial pH value，rotation rate，temperature and cultivation time were investigated by single－factor experiment.Box－Behnken was utilized to the response surface analysis to determine the conditions further，which were insoluble corncob xylan 2.8%，a combination of beef peptone 1.0%and yeast extract 0.5%，pH 6.2，130r/min，45℃and 6 days.The xylanase activity was 693.4U/mL under the optimal conditions，which was improved by 98.5%compared to the original activity.

actinomyces;xylanase;screening;optimization

TS201.3

A

1002－0306(2012)21－0172－06

2012－03－26 *通訊聯系人

滕超(1981－)，男，博士，講師，研究方向:食品生物技術。

國家自然科學基金項目(31071511);北京市屬高等學校人才強教計劃資助項目(PHR 20110872)。