Mutant-1番茄光合特性的研究

梁秋霞 ，黃群策 ，曹剛強 ，應芳卿 ，黃文

（1.鄭州大學河南省離子束生物工程重點實驗室，450052；2.鄭州大學生物工程系；3.鄭州市蔬菜研究所）

番茄是一種適應性較強的作物，但是不同的品種適應性有一定的差異，高溫常常是影響其生長發(fā)育的重要因素。目前快速發(fā)展起來的溫室栽培農業(yè)也同時帶來一些負面影響，如溫室的溫度、濕度及其病蟲害的傳播，因此急需要選育一些抗病、耐高溫的溫室品種資源為種植者所用。本文所用材料是突變體Mutant-1番茄和對照河南4號番茄，該突變體是利用低能離子注入技術獲得的穩(wěn)定突變體，自交十幾代，性狀穩(wěn)定，檸檬形、粉色果實，耐貯運，可以作為大棚溫室番茄的新種質進行利用[1]。本文通過研究二者的光合特性旨在為低能離子注入誘變技術在番茄新種質的創(chuàng)造方面提供一定的理論依據和參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

河南4號番茄的穩(wěn)定突變株系Mutant-1番茄的種子（該突變體是由低能離子注入誘變后發(fā)現的穩(wěn)定突變體），由鄭州大學河南省離子束生物工程重點實驗室和鄭州市蔬菜研究所番茄育種組共同開發(fā)提供。

1.2 試驗方法

①葉綠體色素的定量測定 參照鄒琦[2]的方法測定，數據的分析采用Excel軟件計算平均值和標準差，所有數據均為3次重復平均值，并采用最小顯著差異法（LSD）進行植物樣品差異顯著性檢驗。

②光合效應的分析 本試驗在鄭州市蔬菜研究所試驗基地 （鄭州市南郊）的日光溫室內進行，2008年7月21日穴盤基質播種育苗，8月5日5葉1心時將幼苗移栽定植到溫室中。栽培管理技術與一般生產試驗相同。光合速率的測定采用 CB-1102便攜式光合蒸騰儀測定。番茄株高為155 cm左右時，選取有代表性的長勢一致的突變體Mutant-1和對照河南4號番茄的植株，在盛花期選擇晴天恒定條件下測定其功能葉片的凈光合速率和蒸騰速率。每個材料測定3株，每個功能葉片測定相對恒定的數值3個，并進行統(tǒng)計分析[3～5]。

2 結果與分析

2.1 葉綠體色素的定量測定

葉綠素存在于綠色植物細胞內的葉綠體中，分為葉綠素a和葉綠素b，這兩種色素在高等植物綠葉中的比例通常是3∶1。前人研究發(fā)現，絕大部分的葉綠素a分子和全部的葉綠素b分子有吸收光能的作用，可進行光合作用，把吸收的二氧化碳與水合成有機物，作為植物生長所需要的能量貯存起來。本文測定了不同部位的真葉葉片的葉綠素色素濃度的消光值（表1和圖1），結果表明，測定液中突變株系中上部真葉的葉綠素a含量比河南4號番茄約高0.404 mg/g，葉綠素b含量比河南4號番茄約高1.127 mg/g,類胡蘿卜素的含量僅比對照高約0.011 mg/g；中部真葉的葉綠素a含量比河南4號番茄約低0.697 mg/g，葉綠素b含量比河南4號番茄約低1.33 mg/g，而類胡蘿卜素的含量比對照約低0.115 mg/g；下部真葉的葉綠素a含量比河南4號番茄約高1.453 mg/g，葉綠素b含量比河南4號番茄約高0.485 mg/g，類胡蘿卜素含量比對照高約 0.16 mg/g。試驗發(fā)現，突變體番茄真葉上部和下部葉綠素中測定色素的平均值比對照均偏高，但是葉綠素a和葉綠素b二者的比值接近3∶1，這種情況可能與突變體材料本身的特性也有一定的關系。從總體來看，類胡蘿卜素的含量變化較小，同時說明類胡蘿卜素分子屬于一種比較穩(wěn)定的色素，不容易被破壞，起到保護葉綠素的作用，防止強烈的光線照射損傷葉綠素功能。

表1 番茄不同部位真葉色素濃度

2.2 光合速率的測定

①突變體Mutant-1與對照河南4號番茄開花期凈光合速率的比較 番茄植株盛花期選擇植株長勢一致的功能葉片，也就是第一花序下的第二片葉在晴天9∶00～11∶00進行光合速率的測定，結果表明，在番茄開花期，突變體Mutant-1番茄和對照河南4號番茄凈光合速率不同。Mutant-1的凈光合速率在此時間段低于對照，在9∶30時Mutant-1番茄和對照河南4號番茄凈光合速率均較高，因為此試驗是在日光溫室內測定，早晨內部濕度較高，到了9∶30時，溫室內的濕度基本降低到較低的值，這時番茄植株急需通過增強光合作用補充體內養(yǎng)分，就會達到一個較高水平光合效率。到了10∶30時陽光較強，光合作用反而有所下降，11∶30時，光合效率繼續(xù)降低可能是為了適應強烈的陽光照射（圖2）。

②突變體Mutant-1與對照河南4號番茄開花期凈光合速率的日變化 測定結果顯示，突變體Mutant-1番茄的凈光合速率明顯低于對照河南4號番茄（圖3），8∶30～18∶30 測定河南 4 號番茄材料及其突變體Mutant-1番茄的凈光合速率，在8∶30左右和9∶00之前Mutant-1的凈光合速率明顯高于對照河南4號番茄，但是在其他時間，則是低于對照。8∶30～9∶30，二者的凈光合速率上升最快，是為了體內養(yǎng)分的充分供應，通過光合作用排除體內的 CO2，吸收 O2。從 9∶30～11∶30 的測定結果看，二者的光合效率逐步降低，以適應室外強烈陽光的照射。11∶30～12∶30，突變體 Mutant-1 番茄凈光合速率升高，且達到一個較高的值 16.69 μmol·m-2·s-1，而對照河南4號番茄的凈光合速率則下降，但下降的幅度太大；12∶30～13∶30 這段時間突變體番茄的凈光合速率開始下降，而對照河南4號番茄的凈光合速率則急劇上升，13∶30時達到一天相對最高的值 26.23 μmol·m-2·s-1，但是突變體番茄的最高凈光合速率出現在 9∶30，為 20.24 μmol·m-2·s-1。13∶30～15∶30，二者的凈光合速率處于下降趨勢而且下降的幅度較大，因為此階段的陽光最強烈，日光溫室內的大多數番茄葉片出現萎蔫狀態(tài)，葉片下耷，只有通過降低光合作用，減少體內能量的損耗來適應此環(huán)境。16∶30，二者的凈光合速率都上升到相對較高的值，突變體Mutant-1和對照的凈光合速率分別為 5.73 μmol·m-2·s-1和 14.07 μmol·m-2·s-1，之后開始下降。由此表明，河南4號突變體Mutant-1因其葉片細小、葉面積小于對照，決定了其光合效率較低。

圖1 突變體Mutant-1和對照河南4號番茄高代材料不同部位真葉的葉綠體色素含量

圖2 河南4號及其突變體Mutant-1番茄在開花期的凈光合速率（Pn）

③突變體Mutant-1與對照河南4號番茄開花期凈蒸騰速率的日變化 由圖4蒸騰速率（E）的測定值可以看出，河南4號番茄及其突變體Mutant-1番茄開花期的蒸騰速率（E）的日變化呈現單峰曲線變化。在15∶00時，Mutant-1番茄的蒸騰速率達到最大值 9.46 mol·m-2·s-1, 而對照河南 4 號番茄在17∶00時達到最高值，隨后二者的蒸騰速率均呈現下降趨勢。結合圖3來看，突變體和對照河南4號番茄在13∶30之后的凈光合速率均呈下降趨勢與蒸騰速率降低相關。

3 小結與討論

突變體Mutant-1番茄是經過低能離子束注入輻射技術獲得的遺傳性狀穩(wěn)定的植物材料，隨著突變體世代的增加，沒有發(fā)現其有回復變異和出現新的變異類型，其果實檸檬類型，可以作為培養(yǎng)大棚溫室番茄的新種質進行利用，非常值得進一步深入探索研究其特征特性變異。本文從光合效應方面對Mutant-1及對照材料進行了分析，結果顯示突變體株系的上部和下部葉片葉綠素的含量均比對照高，但是葉綠素a和葉綠素b二者的比值接近3∶1。因為在植物體內的色素主要包括葉綠素和類胡蘿卜素兩大類，由此推斷可能與突變體材料本身的特性也有一定的關系；而類胡蘿卜素的含量變化較小，類胡蘿卜素分子在植物體內屬于一種比較穩(wěn)定的色素，主要起到保護葉綠素的作用。

光合效率的測定結果顯示，突變體株系與對照株系相比其凈光合速率普遍比對照低，但是在一天之中也有凈光合速率最高的點，相對來看，在中午以后（試驗時間是13∶00之后）到16∶00左右其光合速率下降較快，這種現象也與植物的生理節(jié)奏適應性有關，即“午休”現象。之后其凈光合速率上升，隨著光照的減弱，又再下降。但是試驗中測得的蒸騰速率呈現先上升再下降的單峰變化趨勢。突變體番茄的蒸騰速率最高點在15∶00，而對照為17∶00，說明與其植物材料本身的特征特性有一定的關系。

圖3 河南4號及其突變體Mutant-1番茄在開花期凈光合速率（Pn）的日變化

圖4 河南4號(control)及其突變體Mutant-1番茄在開花期蒸騰速率（E）的日變化

[1]Liang Q X,Huang Q C,Cao G Q,et al.Study of biological effects of low energy ion implantation on tomato and radishbreeding[J].Plasma Sci Technol,2008,10:254-259.

[2]鄒琦.植物生理學實驗指導[M].北京∶中國農業(yè)出版社，2000.

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