奶牛熱應激評價指標研究進展

張凡建，王九峰，侯引緒，李玉冰，楊久仙

（1.北京農業職業學院，北京 房山102442；2.中國農業大學動物醫學院，北京 海淀100193）

熱應激是動物對高溫環境所產生的非特異性應答反應的總和。一般認為，恒溫動物存在 “熱中性區（thermal neutral zone，TNZ）”，動物所處環境溫度在此范圍內時，可通過自身調節機制維持正常體溫，當外溫高出此范圍時，動物就會處于熱應激狀態［1］。熱應激嚴重影響奶牛健康和生產，引起人們高度重視。奶牛熱耐受性受年齡、品種、飼料組成等多種因素的影響，其熱應激狀態不僅影響能量平衡，還影響電解質、礦物元素新陳代謝，使準確衡量奶牛熱應激狀態非常困難［2］。本文對奶牛熱應激評價指標方面的最新國內外進展綜述如下，以期對奶牛熱應激的診斷提供技術支撐。

1 外界環境指標

外界環境改變是造成奶牛熱應激的主導原因。通過測定外界環境指標判斷奶牛熱應激狀態的方法比較簡單易行。

誘導奶牛熱應激的外界環境因素主要包括高溫、高濕和熱輻射（光照），國內外常選用溫度和濕度來評價外界環境，即溫濕度指數（temperature humidity index，THI）［3］。其計算公式為：THI＝0.72（Td＋Tw）＋40.6，其中 Td是干球溫度（℃），Tw是濕球溫度（℃）。Mader等認為，在濕溫指數的基礎上應增加風速和太陽輻射兩項指標［4］。Baeta等建立了氣溫、相對濕度和風速相結合的等溫指數（eqivalent temperature index，ETI）評價體系［3，5］。

外界環境評定指標沒有與奶牛自身因素相結合，相對主觀，在反映奶牛熱應激程度方面有一定局限性。

2 臨床癥狀

在外界不同THI范圍內，奶牛可表現出從新陳代謝的輕微變化到死亡的臨床癥狀［6］（見表1）。

表1 不同熱應激環境下奶牛的臨床癥狀

3 生產性能

熱應激奶牛體內代謝機能和酶活性改變，使采食量減少，營養攝取不足，直接影響泌乳，引起產奶量下降。隨氣溫升高，乳脂率下降，但在嚴重熱應激時，由于乳產量急劇下降，乳脂率反而升高，但乳脂總產量下降，乳脂總產量和氣溫呈顯著負相關。熱應激還使卵子受精率下降，奶牛發情期縮短，發情表現不明顯或乏情，嚴重降低奶牛受胎率，影響繁殖性能［7－8］。

4 生理指標

直腸溫度和呼吸頻率是衡量熱應激的直觀指標［9－10］。正常情況下，奶牛直腸溫度相對穩定。該值超過正常1℃甚至更低都會影響奶牛生產性能［11］。奶牛處于熱應激下，THI每升高1單位，直腸溫度會升高0.12℃［12］。呼吸頻率升高要早于直腸溫度升高［9］，奶牛起初通過增加呼吸次數散發熱量，當呼吸代償仍不能夠有效維持正常體溫時，直腸溫度才會升高。這更說明直腸溫度作為奶牛熱應激評定指標的有效性。

心率隨熱應激而發生變化，如短期熱應激心率升高，隨著熱持續時間延長，心率下降［13－14］。心率升高缺乏特異性，通常不作為熱應激的評價指標。

5 血液生化指標

奶牛熱應激通常伴隨血液生化指標的變化，國內外常應用血液生化指標評定熱應激狀態，選擇衡量奶牛耐熱性的可靠指標，并試圖根據這些指標選育抗熱應激奶牛品種。

5.1 能量代謝指標 熱應激導致的采食量降低傳統上被認為是奶產量降低的主要原因。然而，最新研究表明，營養物質攝入量降低的作用僅占熱應激導致產奶損失的35%［15］。可見，熱應激直接（而非通過降低采食量）影響了能量代謝。

與非熱應激低營養條件奶牛相比，熱應激奶牛雖處于能量負平衡狀態，但血漿游離脂肪酸水平并沒有明顯升高。葡萄糖耐量試驗證實，熱應激奶牛對葡萄糖的利用率明顯升高，血糖降低。研究表明［15］，奶牛在熱應激期間缺乏游離脂肪酸反應，當體溫過高時，奶牛優先氧化葡萄糖，并防止脂肪組織中脂質的動員。由于游離脂肪酸的β氧化會產生比糖類更多的代謝熱，因此推測這可能是奶牛應對熱應激而自然進化的機制［15］。

5.2 酸堿與礦物元素指標 熱應激下的酸堿敏感指標可能是碳酸氫根離子和氯離子［16］。奶牛暴露于熱應激環境下時，為維持體內酸堿平衡和陰陽離子平衡，血漿碳酸氫根離子濃度降低，同時伴隨血漿氯離子濃度升高。但在熱應激初始階段，奶牛汗液中大量鉀和氯離子丟失，氯離子濃度會有所降低。與非反芻動物相比，反芻動物汗液中鉀水平較高，而鈉水平較低。

熱應激奶牛的血鎂濃度降低［16］。血鎂下降的原因可能與干物質采食量下降、鎂跨瘤胃壁主動運輸機制損壞、跨壁運輸能量供應減少等因素有關。堿性磷酸酶活性降低可能與血鎂下降有關。

5.3 紅細胞鉀 大量研究表明，紅細胞鉀可以作為評定奶牛耐熱性最可靠的生化指標。夏東等報道，奶牛紅細胞鉀含量存在明顯的季節性變化，低紅細胞鉀牛 耐 熱 性 強［17］。穆 玉 云［18］、史 彬 林［19］、賴 登明［20］等都有類似的報道，并建議根據紅細胞鉀的遺傳力選育耐熱牛群。目前紅細胞鉀影響奶牛熱應激的機制還不清楚，紅細胞膜鈉鉀ATPase活性與奶牛耐熱性存在相關性。

5.4 激素水平

5.4.1 皮質醇 皮質醇是動物在應激狀態下由腎上腺皮質分泌的糖皮質激素。其作用是動員能量從而增強機體對外部不良環境的適應能力。但過高的皮質醇濃度會引起免疫抑制。研究發現，奶牛在急性熱應激血清皮質醇升高，而慢性熱應激時降低，且水平顯著低于冬季，有利于降低代謝率，減少產熱［7］。

5.4.2 甲狀腺素 甲狀腺素對恒溫動物的體溫調節起著重要的作用［21］。熱應激時，血清三碘甲狀腺原氨酸（T3）和甲狀腺素（T4）均有明顯降低。T3和T4能促進機體對糖的吸收與肝糖元的分解，促使各組織對糖的利用，使機體產熱量增加。在高溫高濕條件下，血漿T3和T4水平下降可能是機體為了調節體溫而采取的自我穩衡機制。

熱應激還可引起其他激素如催乳素［23］、生長素［22］等在體內的變化，但激素變化的影響因素過多，且有些變化是瞬時的。用激素水平評價奶牛熱應激的難度較大，只能用作參考指標。

5.5 血清酶活性 高溫會引起奶牛血清肌酸激酶（creatinekinase，CK）含量顯著升高，這可能由于熱應激使肌肉能量供應不足，肌肉營養不良，肌肉CK逸出而使血清CK活性升高。有報道稱，血漿堿性磷酸酶（alkaline phosphatase，ALP）活性降低是奶牛熱應激的可靠血漿標記物［23－24］。但對酶活性的不同研究結果存在差異，可能是某些血清酶活力隨奶牛熱應激的不同階段而發生相應變化。

6 熱休克蛋白

熱休克蛋白（heat shock protein，HSP）是動物接觸高溫或其他刺激因素表達最強的一種熱應激蛋白。按相對分子質量及同源程度可分為HSP110、HSP90、HSP70、HSP60、HSP40和小分子 HSP家族。其中HSP70是HSP中最保守最重要的家族，是應激綜合反應的代表，包括68、72、73、75、78kD等多種蛋白。HSP70增強熱耐受性的機制主要包括分子伴侶、抗氧化和協同免疫等作用。Kristensen［25］、楊圣［26］等建議將 HSP72作為動物應激損傷的評價指標。梁學武［27］報道了熱應激條件下荷斯坦奶牛血液淋巴細胞HSP70的表達與THI的強度呈正相關。

7 小結

及時準確評價奶牛熱應激，對于保障奶牛健康，提高夏季奶產量和質量非常有幫助。外界環境因素主觀性強，生產性能指標評價明顯滯后，激素水平受代謝影響較多。當前對奶牛熱應激的評價還主要從外界環境、生產性能、生理生化指標等多方面綜合考慮。HSP70可能提供一種綜合衡量標準，評價奶牛熱應激程度，并以此指標指導耐熱奶牛品種的選育和抗熱應激飼料的開發。

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