超越教材：“生態系統的能量流動”一節的師生對話

“生態系統的能量流動”一節的內容為教材的重點知識，學生自然十分重視。教學中，學生提出不少源于教材而又高于教材的問題，有的問題教師也一時難以說得很清楚，現把高頻的幾個師生對話列出，以供同行參考。

生：在光合作用一節學到綠色植物中光合色素捕獲光能，而生態系統成分中的生產者主要指綠色植物，生態系統流動的能量是指生產者固定的太陽能，那么，綠色植物的中光合色素捕獲的光能，等于其通過光合作用轉化成為化學能，固定在它們所制造的有機物中的能量值嗎？

師：固定的能量小于捕獲的能量。原因之一是聚光色素捕獲的光能傳遞給葉綠素a有一定的損失。由于類囊體片層上的色素分子排列得很緊密（10～50 nm），光量子在色素分子之間以誘導共振方式進行傳遞。但能量在傳遞過程中有所損失，如類胡蘿卜素所吸收的光能傳給葉綠素a的效率只達90%，葉綠素b所吸收的光能傳給葉綠素a的效率可接近100%。原因之二是葉綠素a吸收光量子后，會發射熒光和磷光。原因之三是葉綠素a吸收光量子后，還有一部分能量消耗于分子內部振動上，以熱的形式散失。

生：分析“能量流經第二營養級示意圖”，看到初級消費者攝入的能量，有一部分通過糞便排出后被分解者利用，教材中又說“能量在第三、第四營養級的變化與第二營養級的情況大致相同”，那么，各級消費者隨糞便排出被分解者利用的能量有不同嗎？這些流動的能量屬于哪一營養級的能量？

師：把食草動物的同化效率與食肉動物相比較，則食草動物較低，而食肉動物較高。在食草動物所吃的植物中，含有一些難消化的物質，因此，通過消化道排遺出去的食物更多些。例如，蝗蟲只能消化它們吃進食物的30%，其余70%將以糞便形式排出體外，供分解者利用。食肉動物吃的是動物的組織，其營養價值較高，相對排遺出去的能量少。食草動物經糞便排出的能量算其攝入量，但不為同化量，這部分流動的能量實際上是植物同化量中被分解者利用的能量，肉食動物的情況也類似，即都屬于上一營養級流動的能量。相關的動物在這其中對分解者的作用起了推波助瀾作用。

生：每一營養級的能量都有一部分經分解者分解而被釋放，書上提到了植物的殘枝敗葉、動物的遺體殘骸，那么，被分解者分解而釋放出來的能量，植物除殘枝敗葉、動物除遺體殘骸外，還有其他形式嗎？

師：有。分解者利用來自動植物的有機物，都應該算在范圍里，植物方面包括：① 活植物體產生各種分泌物、滲出物，還有雨水的淋溶等都提供了植物葉、根表面微生物的豐富營養，也就是說植物葉還在生產時，微生物已經開始分解作用；② 被草食動物攝入后以糞便形式排出體外的有機物；③ 整個植株死后的遺體。動物方向包括：① 動物個體生長發育過程中產生的分泌物；② 皮膚角質層脫落細胞、毛發、指甲等；③ 被捕食者攝入體內但沒有被消化吸收而隨糞便排出體外的有機物。

生：教材中提到：“構成植物體的有機物中的能量，一部分隨著殘枝敗葉等被分解者分解而釋放出來，……”動物利用能量只是攝入、消化、吸收、利用即可，那么殘枝敗葉被分解者分解是不是也是這么容易呢？

師：其實不然。植物的殘落物落到土表，從土壤表層的枯枝落葉到下面的礦質層，隨著土壤層次的加深，死有機物質不斷地為新的分解生物群落所分解著，各層次的理化條件有不同，有機物質的結構和復雜性也有順序的改變。這樣，有機物質每通過一種分解者生物，其復雜的能量、碳和可溶性礦質營養再釋放一部分，如此一步步釋放，直到最后完全礦化為止。例如，假定每一級的呼吸消耗為57%的能量，而43%的能量以死有機物形式再循環，按此估計，要經6次再循環，才能使再循環的凈生產量降低到1%以下，即43%→18.5%→8.0%→3.4%→1.5%→0.43%。

生：分析“生態系統能量流動示意圖”，看到從生產者到三級消費者，均具有較大的框（能量），而分解者則僅有面積很小的長方形，給人的感覺是生態系統的能量流動主要是在上述四者構成的食物鏈中進行的，是不是生態系統的能量流動幾乎都是在捕食食物鏈中流動？

師：捕食食物鏈雖然是人體最容易看到的，但它在陸地生態系統和很多水生生態系統中并不是主要的食物鏈，在這些生態系統中，生物量的大部分不是被取食，而是死后被微生物所分解，因此能量流動是以通過碎屑食物鏈為主。例如，在潮汐帶的鹽沼生態系統中，活植物被動物吃掉的大約只有10%，其他90%是在死后被分解者所利用。另據研究，一個楊樹林的生物量除6%是被動物取食外，其余94%都是在枯死后被分解者所分解。在草原生態系統中，被家畜吃掉的牧草通常不到四分之一，其余部分也是在枯死后被分解者分解的。

生：在感覺中總以為作為分解者的微生物其生物量應該是很小的，因為它們的有機體多為微生物，但分析“生態系統能量流動示意圖”發現，流向分解者四個箭頭的能量比分解者呼吸釋放能量的箭頭大得多，因而又感覺到分解者應該有比較多的現存生物量，實際情況是真是這樣嗎？

師：是這樣的。首先，在陸地生態系統中幾乎每一類生態系統，由生產者所固定的能量，其主要流經的途徑是分解者，即使在以浮游生物為優勢的水域生態系統，但由于異養性的細菌密度很高，所消費的死有機物的比例也在50%以上。其次，進入分解者的能量，還有再成為死有機物質而再循環（分解者死后仍被分解者利用）的途徑，使得分解者的能流比消費者能流的保守性更強（更為節約），所以分解者參與的碎屑食物鏈常常比消費者參與的捕食食物鏈更長、更復雜，因而有更多的現存生物量。

生：從“賽達伯格湖的能量流動圖解”中可以看到，“未利用”的能量總和為正的327.3 J/（cm2·a），那么，生態系統中的“未利用”的能量值，永遠是正的嗎？

師：要具體問題具體分析。首先，群落從稀疏的植被演變為森林，進行著進展演替，這種情況下，生態系統的“未利用”的能量是隨著時間的推移而逐漸增加的。若倒過來，因條件發生改變，森林群落演變為稀疏的植被，進行著逆行演替時，則這部分能量應是隨時間推移而減少的。其次，即便是進展演替的群落，也不是每個時間段都是增加的，例如，不同季節就差異明顯，植物春天開始抽出新葉，夏季形成茂密的綠色植被，秋季葉子一片枯黃，到冬季葉子全部落地，這在北方落葉闊葉林、草甸、草原和荒漠均存在明顯的季相。同時，以植物為生的動物，也跟著發生同樣的變化，季節適宜則大量生長繁殖，季節不適宜則生長繁殖下降、死亡、休眠、遷移等。

生：從“賽達伯格湖的能量流動圖解”中可以發現：生產者、植食性動物、肉食性動物的“未利用”的能量分別占同化量的63.1%、46.7%、39.7%，呼吸消耗的能量分別占同化量的20.7%、29.9%、59.5%，不同的生態系統中，這兩個比例都是這樣依次遞減或遞增嗎？

師：一般是這樣的。“未利用”的能量占同化量的比例，隨著營養級的遞增一般是減少的，原因很簡單，植食動物同化等量的能量，呼吸消耗大于植物，同樣肉食動物大于植食動物。1960年，F.B.Golley在一荒地對一個由植物、田鼠和鼬三個環節組成的食物鏈進行了能流分析得知：99.9%的植物沒有被田鼠利用，而田鼠又有62.8%沒有被食肉動物鼬所利用。植物的呼吸消耗只占總同化量的15%，但田鼠和鼬的呼吸消耗分別占總同化能量的97%和98%。

生：書上正錐形的能量金字塔我們十分容易接受，但做練習的時候有時會碰到倒錐形的金字塔，那么在什么情況下會有倒錐形金字塔出現？

師：我們所學的是能量金字塔，這個大家都知道不可能出現倒錐形的，但如果以各營養級的生物量（每一個營養級中生物組織干重中的總重量）關系，用繪制能量金字塔的方式表達出來的話，有時會出現倒錐形。例如，在開闊海洋這樣的水域生態系統中，微小的單細胞藻類是主要的生產者，這些微型藻類世代歷期短、繁殖迅速，只能累積很少的有機物質，并且浮游動物對它們的取食強度很大，因此生物量很小，常表現為一個倒錐形的生物量金字塔。有人對英吉利海峽各營養級生物量的測定表明，其中浮游植物的生物量只有干重4 g/m2，而以浮游植物為食的浮游動物和底棲動物的生物量卻高達21 g/m2。另外，如果以各營養級的生物數量（每一個營養級中生物的個體數）關系，用繪制能量金字塔的方式表達出來的話，則出現倒錐形可能更多些。例如，如果消費者個體小而生產者個體大，如昆蟲和樹木，昆蟲的個體數量就多于樹木。同樣，對于寄生者來說，寄生者的數量也往往多于宿主。

參考文獻：

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