不同細胞質(zhì)粳稻不育系的開花習(xí)性比較

摘要：以來自遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院稻作研究所的具有不同細胞質(zhì)來源的同核異質(zhì)粳稻不育系遼粳6A（BT型、野敗型和印水型）以及恢復(fù)系C418、輔恢838和野粳恢為材料，分析同核異質(zhì)不育系在開花習(xí)性、柱頭活力和外露率上的差異。結(jié)果表明，3種不同來源細胞質(zhì)不育系在開花習(xí)性上存在顯著差異。野敗型細胞質(zhì)不育系與印水型細胞質(zhì)不育系開花相對較早，但開花高峰相對分散；BT型細胞質(zhì)不育系花時相對滯后，但開花高峰集中；印水型細胞質(zhì)不育系開花習(xí)性介于野敗型與BT型之間，育性穩(wěn)定性優(yōu)于BT型細胞質(zhì)不育系。

關(guān)鍵詞：粳稻；細胞質(zhì)不育；細胞質(zhì)效應(yīng)；開花習(xí)性

中圖分類號：S511.2+2 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）03-0518-03

縱觀中國雜交粳稻研究的歷史與現(xiàn)狀，不難發(fā)現(xiàn)當前中國雜交粳稻的種植面積僅占粳稻總種植面積的3%左右。與雜交秈稻相比，雜交粳稻發(fā)展緩慢[1]。而不育系是三系雜交粳稻生產(chǎn)與推廣應(yīng)用中非常重要的角色。改良粳稻不育系的開花習(xí)性是雜交粳稻親本選育的重要目標之一，其開花習(xí)性是否優(yōu)良、育性是否穩(wěn)定是制種、繁種成敗的前題，一直倍受重視[2，3]。因此，調(diào)查分析不同細胞質(zhì)來源的粳稻不育系的開花習(xí)性與影響因素是必要的。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用材料為3種不同細胞質(zhì)來源的同核異質(zhì)粳稻不育系遼粳6A，分別為BT型、野敗型和印水型，均為遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院稻作研究所套袋轉(zhuǎn)育所得異質(zhì)同核不育系；所用恢復(fù)系材料分別為C418、輔恢838和野粳恢。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2010年在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所試驗基地進行。2010年4月20日播種，5月24日人工插秧，移栽到盆內(nèi)。盆直徑為25 cm、高35 cm，每盆裝10 kg營養(yǎng)土。每個不育系和恢復(fù)系均種植8盆，每盆3穴，每穴1株，3次重復(fù)。每盆施底肥尿素2.0 g、磷酸二銨2.0 g和氯化鉀1.8 g，科學(xué)管水，分蘗期淺水促分蘗，達到理想苗數(shù)后脫水，生育中后期以淺、濕、干交替為主保持盆土濕潤，植株健壯。

1.3 測定指標與方法

1）不育系開穎角度的測定。每天在不育系處于盛花時（11∶00～12∶00），在盡量不改變其自然生長態(tài)勢的條件下，當不同細胞質(zhì)不育系穎花開至最大角度時測定開穎角度。

2）柱頭活力測定與柱頭外露率調(diào)查。在盛花期分別調(diào)查單個穎花開穎至閉穎的時間，并同時觀察已開過的相同數(shù)目的穎花，記載穎花柱頭總外露數(shù)、柱頭單雙外露率。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同細胞質(zhì)粳稻不育系的不育性

育性穩(wěn)定是當前水稻雜種優(yōu)勢利用的首要條件之一，不育性也成為育種家選育三系不育系的先決條件之一。對BT型、野敗型和印水型3種不同細胞質(zhì)不育系進行多株套袋自交，結(jié)實率均為零，花粉鏡檢不育度高達99.9%以上，表明3種不同細胞質(zhì)不育系符合當前不育系育性標準。3種細胞質(zhì)不育系其恢保關(guān)系可分為2種類型，其中野敗型、印水型細胞質(zhì)不育系均為孢子體雄性不育，野敗型細胞質(zhì)不育系花粉為典敗，單核后期敗育；而BT型細胞質(zhì)不育系為配子體雄性不育，不育系花粉為染敗。

2.2 不同細胞質(zhì)粳稻不育系的花時特性

從表1可以看出，3種不同細胞質(zhì)粳稻不育系的開花歷期大致相同，無論單穗還是單株開花歷期差別都不大。其中BT型細胞質(zhì)不育系單株開花歷期最長，達到了11.0 d，印水型細胞質(zhì)不育系單株開花歷期最短，為10.0 d。從開花歷期與總穎花數(shù)看，印水型與野敗型細胞質(zhì)不育系的群體總穎花數(shù)均超過了BT型細胞質(zhì)不育系，但所用時間卻比BT型細胞質(zhì)不育系少。此外，試驗還發(fā)現(xiàn)穗子的大小與開花歷期關(guān)系不大。

由表2可知，野敗型細胞質(zhì)不育系始花最早、印水型次之、BT型最晚。如果開花期間溫度相對穩(wěn)定，而濕度發(fā)生變化，開花時間也會發(fā)生改變，例如濕度較高，開花可能提前，反之亦有降低的趨勢。這3種不育系均為同核異質(zhì)不育系，與其保持系相比較而言，BT型細胞質(zhì)不育系開花高峰比其保持系延遲0.5 h，而野敗型、印水型則相對提前。這種現(xiàn)象顯然是由于不同胞質(zhì)效應(yīng)所引起的。

2.3 不同細胞質(zhì)粳稻不育系的花時動態(tài)

在開花后0～3 d調(diào)查了3種細胞質(zhì)粳稻不育系的花時動態(tài)，結(jié)果如圖1所示。由圖1可以看出，3種不同細胞質(zhì)來源的雄性不育系花時差異顯著，并且平均午前花率變化幅度較大。其中野敗型細胞質(zhì)不育系開花高峰主要集中在10∶30～11∶30，午前花率占該開花總數(shù)的46.93%；印水型細胞質(zhì)不育系開花高峰主要集中在11∶00～12∶00，午前花率占該開花總數(shù)的56.63%；而BT型細胞質(zhì)不育系穎花開放的高峰期基本都出現(xiàn)在整個穗的中部，開花高峰主要集中在11∶30～13∶00，占該開花總數(shù)的81.71%。從開花總數(shù)看，以10∶30～13∶00最多，11∶00～12∶30開花最盛。BT型細胞質(zhì)不育系的開花動態(tài)和其他2種不育系有著很大的差別，其細胞質(zhì)的負向作用使其開花高峰時間出現(xiàn)最晚，但開花相對集中。進一步分析開花動態(tài)發(fā)現(xiàn)，3種不同細胞質(zhì)不育系在開花高峰過后開花的數(shù)量變化動態(tài)也有所不同。BT型細胞質(zhì)不育系的開花高峰過后緩慢下降，而野敗型和印水型細胞質(zhì)不育系的開花動態(tài)基本相似，呈現(xiàn)快速下降的勢頭。

2.4 不同細胞質(zhì)粳稻不育系的開穎角度以及開閉穎時間

水稻的開花習(xí)性、穎花開放時間、開穎角度與品種、溫度和環(huán)境有密切關(guān)系[2]。從試驗結(jié)果來看，不同細胞質(zhì)不育系穎花開閉時間均為1.2 h左右，而保持穎殼較大開度能持續(xù)20 min左右。印水型與野敗型細胞質(zhì)不育系穎花開穎角度較大；BT型細胞質(zhì)不育系穎花開穎角度相對要小。

2.5 不同細胞質(zhì)粳稻不育系的柱頭活力

水稻柱頭活力一般情況下可以維持6 d左右，但結(jié)實率有逐日下降的趨勢，同時柱頭活力在不良條件下還要迅速衰減[4]，此次試驗也基本符合上述規(guī)律。由圖2可以看出，BT型細胞質(zhì)不育系柱頭活力在開花后1～4 d相對平穩(wěn)，保持較高的柱頭活力，從第五天開始迅速衰減；野敗型與印水型細胞質(zhì)不育系柱頭活力規(guī)律基本相同，但野敗型細胞質(zhì)不育系柱頭活力在開花后第四天開始急劇下降，具體原因有待進一步研究。

2.6 不同細胞質(zhì)粳稻不育系的柱頭外露率

水稻不育系自身不能產(chǎn)生可受精的花粉，必須接受外來水稻花粉進行受精。柱頭外露特性太差影響制種產(chǎn)量，可能導(dǎo)致一些產(chǎn)量配合力很好的組合在生產(chǎn)上難以大面積推廣[5]。通過田間觀察，3種不同細胞質(zhì)不育系柱頭外露率基本相同，無顯著性差異，柱頭總外露率為20%左右。

3 討論

環(huán)境因素、品種類型、花器形態(tài)等方面對水稻開花習(xí)性都有較大影響，所以雖然此類研究較多，但是結(jié)果卻未能統(tǒng)一。蔣延軍等[6]通過對印水型不育系觀察研究，得出抽穗當天不開花，見穗后3～5 d為盛花期，在此期間開花數(shù)占單株總穎花數(shù)的70%左右，隨后每天開花數(shù)逐步下降；內(nèi)外穎張開角度達到38°～39°，單個穎花開放時間在240 min以上，并且有較高的柱頭外露率。王勝軍等[7]對4個雜交粳稻不育系的開花習(xí)性研究結(jié)果表明，不育系開花歷期平均7 d，開花歷期比恢復(fù)系長3.5 d，而日開花高峰均比恢復(fù)系要晚。不育系午前花率可以達到58%，其開花高峰出現(xiàn)在開花后的4～5 d， 提出通過資源篩選與雜交育種對雜交粳稻親本的開花習(xí)性進行定向改良對于提高組合制種產(chǎn)量具有重要意義。楊春艷等[8]通過研究溫度、濕度與粳稻不育系開花習(xí)性的關(guān)系，結(jié)果表明粳稻雜交組合親本的開花時間、速度、數(shù)量與溫度有直接關(guān)系，而濕度與開花時間、數(shù)量關(guān)系不大。石邦志等[9]研究不同生態(tài)條件下不育系開花習(xí)性與結(jié)實率的關(guān)系得出，溫度相對較高的環(huán)境有利于不育系開穎角度增大、提高異交結(jié)實率和制種繁種產(chǎn)量。賀浩華等[10]認為氣溫高會導(dǎo)致花時提前、盛花期集中并且有一個明顯的峰值，反之則花時延遲，盛花期峰值不明顯，從而影響結(jié)實率的提高。張忠旭[11]通過對生產(chǎn)上應(yīng)用的10個BT型不育系進行研究，結(jié)果表明不育系的柱頭生活力與不育系異交結(jié)實率成正比。異交結(jié)實率與柱頭閉穎外露率、柱頭開穎外露率、午前花率、柱頭體積之間的復(fù)相關(guān)系數(shù)達到顯著水平。孫葉等[12]提出可以通過對午前花率、柱頭開穎外露率、柱頭體積等的正向選擇達到較高不育系異交結(jié)實率。柱頭閉穎外露率可以在較大程度上直接影響不育系異交結(jié)實率；不育系花柱夾角與柱頭閉穎外露率呈顯著線性正相關(guān)，不育系花柱夾角越大、柱頭開穎外露率越高，其柱頭閉穎外露率越高。不育系柱頭閉穎外露率和柱頭開穎外露率的高低決定于各性狀綜合作用的結(jié)果。本研究結(jié)果表明，3種不同細胞質(zhì)不育系單穗始花至終花歷時6.3～7.0 d左右，單株始花至終花歷時10.0～11.0 d。柱頭外露率較低，均在20%左右；穎花開放持續(xù)時間1.2 h左右，在正常氣候條件下，野敗型細胞質(zhì)不育系開花高峰主要集中在10∶30～11∶30，印水型細胞質(zhì)不育系開花高峰主要集中在11∶00～12∶00，而BT型細胞質(zhì)不育系穎花開花的高峰期基本出現(xiàn)在整個穗的中部，開花高峰主要集中在11∶30～13∶00。不育系柱頭活力在開花后1～4 d相對平穩(wěn)，保持較高的柱頭活力，隨時間延長活力逐步下降。

綜上所述，雖然影響粳稻不育系開花習(xí)性的因素眾多，但對其開花峰值的結(jié)論基本一致，即不育系開花峰值大多出現(xiàn)在見穗后的3～5 d。保持系柱頭單外露率與不育系柱頭單外露率之間的關(guān)系最為密切，選擇柱頭外露率高的保持系能夠選育出柱頭外露率高的不育系，不育系開花時間應(yīng)與恢復(fù)系開花時間重疊或略遲。

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