農牧交錯帶檸條根圍叢枝菌根真菌的空間分布

摘要：2009年10月在冀蒙農牧交錯帶選取3個樣地，從檸條（Caragana korshinskii Kom.）根圍0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm和40～50 cm 5 個土層分別采集土壤樣品，研究了叢枝菌根真菌的空間分布及其與土壤酶活性和土壤養分的關系。結果表明，不同樣地和土層深度對叢枝菌根各結構真菌定殖率和孢子密度有顯著影響。菌絲、泡囊、叢枝定殖率和孢子密度最大值均出現在0～20 cm土層。菌絲定殖率和脲酶活性呈極顯著正相關，泡囊定殖率和孢子密度與脲酶、堿性磷酸酶、酸性磷酸酶活性呈極顯著正相關。孢子密度與各土壤養分因子均呈極顯著正相關。說明在冀蒙農牧交錯帶檸條能與叢枝菌根真菌形成良好的共生關系，叢枝菌根不同結構和孢子密度有助于土壤狀況的監測和評價。

關鍵詞：叢枝菌根真菌；土壤酶；空間分布；檸條（Caragana korshinskii Kom.）；農牧交錯帶

中圖分類號：Q949.32 文獻標識碼： A 文章編號：0439-8114（2013）03-0538-04

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌在自然界中分布廣泛，能與絕大多數高等植物形成共生體，可以促進植物對礦質元素和水分的吸收，提高植物抗逆性和抗病性，改善土壤理化性質，在退化生態系統植被恢復及生態重建中發揮著重要作用[1，2]。檸條（Caragana korshinskii Kom.）為豆科錦雞兒屬植物，根系發達，抗逆性強，具有良好的防風固沙功能，是廣泛應用于干旱半干旱地區植被恢復的優良樹種[3]。

冀蒙農牧交錯帶是中國北方生態環境脆弱帶中最為脆弱或敏感的地段，土地沙漠化嚴重[4]。土壤酶參與土壤的生物化學過程是生態系統中物質循環和能量流動過程中最為活躍的生物活性物質[5]。目前AM真菌與土壤酶的關系研究已引起關注[6]，但是農牧交錯帶AM真菌與土壤酶的相關性研究很少[7]。本試驗對冀蒙農牧交錯帶檸條根圍AM真菌的空間分布進行了研究，探明了土壤酶活性和AM真菌之間的關系，為利用菌根技術促進生態恢復提供依據。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

在冀蒙農牧交錯帶選取3個樣地，分別為河北省沽源縣二羊點（41°51′ N，115°47′ E；海拔1 386 m，簡稱二羊點）、內蒙古自治區錫林郭勒盟正藍旗黑城子（42°09′ N，115°56′ E；海拔1 321 m，簡稱黑城子）和錫林郭勒盟正藍旗縣城（42°13′ N，115°58′ E；海拔1 303 m，簡稱正藍旗）。二羊點樣地的土壤類型為栗鈣土，其他2個樣地的土壤類型為風沙土。該區域屬溫帶大陸干旱性氣候，年均氣溫0～3 ℃，全年降水主要集中在夏季，年均降水量為400 mm。

1.2 采樣方法

2009年10月，在3個樣地分別選取4株生長良好的檸條植株，距植株水平距離0～30 cm處挖土壤剖面，然后按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm和40～50 cm 5個土層深度采集土樣和根樣。將樣品裝入隔熱性能良好的塑料袋密封帶回實驗室，自然風干后過2 mm篩，根樣用于測定叢枝菌根各結構定殖率，土樣用于測定土壤理化性質和孢子密度。

1.3 試驗方法

用重鉻酸鉀氧化法測定土壤有機質，用堿解擴散法測定土壤堿解氮，用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法[8]測定土壤有效磷。用濕篩傾析-蔗糖離心法[9]分離孢子，在解剖鏡下觀察測定孢子密度。叢枝菌根各結構（菌絲、泡囊和叢枝）定殖率的測定參照文獻[10]。土壤脲酶活性用改進的Hoffmann與Teiche比色法測定[11]，磷酸酶活性用改進的Tabatabai和Brimner方法測定[12]。

1.4 數據分析

應用SPSS 16.0軟件對試驗數據進行統計分析，應用Duncan’s多重比較法檢驗各組數據差異的顯著性，應用Pearson法進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 檸條根圍土壤因子的空間分布

由表1可知，3個樣地中，二羊點樣地的土壤有機質、有效磷、堿解氮含量和脲酶、酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性均顯著高于黑城子和正藍旗樣地；土壤有機質、有效磷含量和酸性磷酸酶、堿性磷酸酶活性在黑城子樣地和正藍旗樣地之間無顯著性差異；黑城子樣地土壤堿解氮含量顯著高于正藍旗樣地；正藍旗樣地脲酶活性顯著高于黑城子樣地。

黑城子和正藍旗兩個樣地有機質、有效磷、堿解氮含量和脲酶、酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性都是在0～10 cm 土層有最大值，與其他各土層差異顯著，并隨土層深度增加而降低。二羊點樣地各土層間有機質含量、堿性磷酸酶和酸性磷酸酶活性無顯著性差異；有效磷、堿解氮含量和脲酶活性的最大值均出現在0～10 cm 土層，并且顯著高于其他土層。

2.2 檸條根圍叢枝菌根真菌的空間分布

由表2可知，叢枝菌根各結構定殖率和孢子密度在各樣地間有顯著差異。3個樣地的平均菌絲定殖率均在50%以上，正藍旗樣地和黑城子樣地顯著高于二羊點樣地；二羊點樣地和正藍旗樣地的泡囊定殖率顯著高于黑城子樣地；3個樣地的叢枝定殖率都低于6%，且黑城子樣地顯著高于二樣點和正藍旗樣地；二羊點樣地的孢子密度平均為405個/20 g（土），顯著高于黑城子和正藍旗樣地。

二羊點樣地菌絲定殖率最大值出現在10～20 cm 土層，0～10 cm、10～20 cm土層的菌絲定殖率顯著高于其他土層；黑城子樣地和正藍旗樣地0～10 cm土層菌絲定殖率最高，并隨土層深度增加而降低。二羊點和正藍旗樣地孢子密度和泡囊定殖率最大值均出現在0～10 cm土層，并隨土層深度增加而下降；黑城子樣地孢子密度和泡囊定殖率在10～20 cm土層有最大值，且泡囊定殖率顯著高于其他土層。

2.3 相關性分析

由表3可知，菌絲定殖率與脲酶活性呈極顯著正相關。泡囊定殖率與土壤有效磷含量、脲酶、酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性呈極顯著正相關。叢枝定殖率與土壤有機質、堿解氮含量和酸性磷酸酶活性呈極顯著負相關。孢子密度與土壤有機質、堿解氮、有效磷含量和脲酶、酸性磷酸酶和堿性磷酸酶活性均呈極顯著正相關。孢子密度與泡囊定殖率呈極顯著正相關，與叢枝定殖率呈極顯著負相關。

3 討論

3個樣地檸條根圍菌絲定殖率平均為54.31%，孢子密度平均為 168個/20 g（土），說明檸條能與AM真菌形成良好的共生關系。盆栽試驗表明，接種AM真菌可以促進檸條生長，提高其抗旱性[13]。叢枝菌根的形成是檸條適應干旱環境的有效對策之一。

本試驗中二羊點樣地孢子密度為405個/20 g（土），顯著高于黑城子樣地和正藍旗樣地。作為宿主根系與土壤環境之間溝通的橋梁，AM真菌分布和活動與土壤類型和土壤肥力等條件密切相關[14]。二羊點樣地土壤為栗鈣土，土壤相對肥沃；而黑城子樣地和正藍旗樣地土壤為風沙土，退化嚴重，土壤貧瘠。這也說明在一定范圍內，土壤養分的增加有利于AM真菌產孢。張旭紅等[15]研究了不同施肥處理對叢枝菌根真菌生態分布的影響，發現一定程度的施肥處理可以提高土壤AM真菌孢子密度和種豐度。AM真菌各結構定殖率和孢子密度最大值均出現在0～20 cm土層，這是由于土壤表層累積了較多的養分，通氣性較好，有利于AM真菌的產孢和定殖。

本研究發現孢子密度和泡囊定殖率與酸性磷酸酶、堿性磷酸酶和脲酶活性呈極顯著正相關，菌絲定殖率和脲酶活性呈極顯著正相關，說明AM真菌活動與土壤酶活性密切相關。土壤酶主要來源于土壤微生物和植物根系，AM真菌可以促進植物或其他微生物分泌更多的土壤酶[16]。很多研究表明，接種AM真菌可以提高植物根圍土壤磷酸酶、脲酶和蛋白酶活性[17，18]。本試驗中樣地低磷環境也會促進土壤磷酸酶活性增加[19]。土壤有機磷在磷酸酶作用下轉化成可供植物吸收的無機磷。土壤脲酶能促使土壤有機化合物尿素分子水解，生成的氨是植物氮素來源之一[11]。叢枝菌根通過土壤酶作用改善土壤肥力，提高植物對營養物質的吸收，促進植物生長。

AM真菌各結構定殖率中，菌絲定殖率最高，泡囊定殖率次之，叢枝定殖率最低。菌絲在植物根中作為AM真菌物質傳遞的器官而廣泛存在，在植物根系構成龐大的菌絲網，吸收利用土壤水分和礦質元素，促進植物生長，提高植物抗旱性[20]。相關性分析表明，孢子密度與泡囊定殖率呈極顯著正相關，與叢枝定殖率呈極顯著負相關。這與AM真菌發育階段密切相關[21]。

本研究結果表明，檸條能與AM真菌形成良好的共生關系；AM真菌孢子密度和各結構定殖率有明顯的空間異質性，并且與土壤養分和土壤酶密切相關，可以作為農牧交錯帶土壤狀況的評價指標。

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