陸地棉鈴—葉系統干物質重發育的雜種優勢分析

摘要：利用6個棉鈴性狀具有較大差異的陸地棉品種（系），按照完全雙列雜交方式配制雜交群體，應用加-顯遺傳模型估算該群體鈴-葉系統各組分（子棉、鈴殼、對位果枝葉）干物質重不同發育時期的雜種優勢表現，并對不同組分雜種優勢的相關性進行了研究。結果表明，多數鈴期鈴重具有極顯著的正向平均優勢，但隨著生育進程的推進趨于減弱；鈴齡10 d時鈴重具有極顯著的正向超親優勢，此后下降，到成熟吐絮時達到顯著的負向超親優勢。鈴殼重的超親優勢以負向為主，除鈴齡17 d外，其余時期的平均優勢表現為極顯著的正值。鈴齡45 d對位果枝葉重的平均優勢和超親優勢達到最大，平均值分別為8.64%、6.54%，優勢組合率分別為100%、86.67%，而其他時期趨于0或為負值。鈴齡17 d的鈴殼重與鈴齡45 d、52 d的鈴重超親優勢呈顯著或極顯著正相關。鈴齡17 d對位果枝葉重與鈴齡17 d、24 d和31 d的鈴重超親優勢呈顯著或極顯著正相關。表明鈴齡17 d對位果枝葉、鈴殼的發育狀況對后期鈴重的提高影響較大。

關鍵詞：陸地棉；鈴-葉系統；干物質重；雜種優勢

中圖分類號：S562.035.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2013）04-0766-05

Heterosis of Dry Matter of Boll-Leaf System in Different Development Stages of Upland Cotton （Gossypium hirsutum L.）

MO Wang-cheng，TANG Fei-yu

（College of Agronomy/Key Laboratory of Crop Physiology， Ecology and Genetic Breeding， Ministry of Education/Key laboratory of Crop Physiology， Ecology and Genetic Breeding of Jiangxi Province， Jiangxi Agricultural University， Nanchang 330045，China）

Abstract： Thirsty F1 combinations were made from 6 varieties （lines） varying in boll characters according to complete diallel crossing design. The heterosis of dry matter weight of components of boll-leaf system （seed cotton， boll shell， subtending leaf of boll） in different boll development stages was evaluated using additive-dominance genetic model. The correlations among them were investigated. The results showed that boll weight expressed very significant and positive F1 heterosis over mid-parent based on population mean （HMP） in most boll-development stages， which decreased along with the developmental course of cotton boll. Boll weight exhibited very significant and positive F1 heterosis over better parent based on population mean （HBP） at 10 d after flowering （DAF）， hereafter decreased to the minimum at cotton boll opening. Boll shell weight mainly gave negative F1 HBP throughout the boll development， and statistically very significant and positive F1 HMP heterosis except 17 DAF. There existed the maximum HMP and HBP for the dry weight of the subtending leaf of cotton boll at 45 DAF with the average value of 8.64%， 6.54% respectively， and the ratios of the crosses showing positive F1 HMP and HBP to total crosses were 100% and 86.67% respectively. Vary low or negative F1 heterosis was found for the dry weight of the subtending leaf of cotton boll at the other boll-development stages. The F1 HBP of boll shell weight at 17 DAF was positively correlated with that of boll weight at 45， 52 DAF at 0.05/0.01 level. The F1 HBP of the dry weight of subtending leaf at 17 DAF showed positive and significant associations with that of boll weight at 17， 24， 31 DAF at 0.05/0.01 level. These results suggested that the boll weight at boll opening were influenced by the development condition of the subtending leaf of cotton boll and boll shell at 17 DAF.

Key words： Gossypium hirsutum L.； boll-leaf system； dry matter weight； heterosis

鈴重是構成棉花產量的基本因子，提高鈴重是棉花增產的重要途徑。棉鈴發育所需的養分主要來自對位果枝葉，因此棉鈴與其對位果枝葉構成了一個基本的“庫源”單位[1，2]，又稱之為鈴-葉系統[3]。在該系統中，鈴殼具有比較特殊的作用，在棉鈴發育的早期，主要作為庫接受對位果枝葉輸送的光合產物，而在后期，則轉變為供應纖維和種子發育所需養分的源。研究發現在對位果枝葉上噴施外源活性物質，保持果枝葉適宜的含氮量等有利于提高葉源活性的措施也有助于對位棉鈴增重[3-5]。鈴重的遺傳以顯性效應為主，雜種一代具有較強的正向優勢[6-9]。因此通過雜種優勢利用來提高鈴重也不失為一條有效的途徑。過去對鈴重的遺傳研究均是利用其最終的表型值來進行[6-12]，然而，數量性狀的基因表達具有時間性和空間性，因此鈴重雜種優勢的表達會受到棉鈴開花時間、著生部位等影響[13]。同樣，鈴重的雜種優勢表現也會受到棉鈴發育時間長短（鈴齡）的影響而表現出差異，但目前尚缺乏此類報道。由于對位果枝葉和鈴殼與單鈴子棉在養分制造與分配上存在既相互聯系又相互制約的關系，因此，研究不同發育時期鈴-葉系統各組分（對位果枝葉、鈴殼、子棉）干物質重的雜種優勢的變化規律，進而探討三者雜種優勢的相關性，將為棉鈴發育的調控提供方法與思路，使鈴重的雜種優勢得以充分發揮，從而達到棉花高產的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為6個棉鈴性狀（鈴重、子指、鈴殼率）具有較大差異的陸地棉品種（系），分別是MM-2、金星4號、AX、A201、A105、2870。MM-2系美國高強纖維品系，金星4號引自西南大學，其余材料系自育。2008按完全雙列雜交方式配制30個雜交組合。

1.2 大田試驗設計

2009年將6個親本和30個F1種植在江西農業大學農業科技園內。4月14日播種，5月16日移栽，完全隨機區組設計，3次重復，單行畦，行長10.00 m，行距1.00 m，株距0.45 m，土壤肥力中上等，常規栽培管理。于7月15～19日，掛牌標記第7、8層果枝內圍果節（第1、2果節）的當日白花，每小區分別于花后10、17、24、31、38、45、52 d、取8～10個生長發育一致的棉鈴，同時取下各棉鈴的對位果枝葉，冷藏保鮮帶回室內，將棉鈴分成鈴殼和子棉，連同對位果枝葉105 ℃殺青15 min后，再經50 ℃烘干至恒重，分別稱取干物重，統計出各發育時期的單鈴重、鈴殼重及其對位果枝葉的單葉重。

1.3 統計分析方法

統計分析以小區平均值為單位進行，根據加性-顯性遺傳模型（AD）分析親本、F1 2個世代對位果枝葉重、鈴重、鈴殼重在不同發育時期的數據。利用最小范數二階無偏估算法（MINQUE）無偏地估算不同發育時期3個性狀的各項方差分量。采用調整的無偏預測法（AUP），估算雜種F1的基因型值、群體平均優勢、超親優勢。采用Jackkife重復抽樣技術估算各項估計值與預測值的標準誤，并用t測驗對參數進行顯著性檢驗。雜種優勢計算公式：雜種F1群體平均優勢HMP=（F1-MP）/u×100%

雜種F1群體超親優勢HBP=（F1-BP）/u×100%

F1為雜種F1表型值，MP為雙親平均值，BP為優親值，u為雙列雜交的所有親本與組合的算術平均值[13]。上述運算和分析采用朱軍教授開發的QGA Station統計分析軟件完成。雜種優勢的相關性分析采用SPSS 10.0軟件進行。

2 結果與分析

2.1 雜種優勢表現

2.1.1 單鈴重的雜種優勢表現 除鈴齡17、31和52 d外，其他時期單鈴重均表現出極顯著的正向平均優勢，且隨著棉鈴發育進程的推進，平均優勢呈減弱趨勢（表1）。單鈴重的超親優勢僅在鈴齡10和52 d分別達到顯著和極顯著水平，其變化趨勢與群體平均優勢類似，鈴齡10 d時最大（16.3%**），鈴齡52 d時最小（-4.39%*）。除鈴齡17 d外，超親優勢組合率隨著棉鈴發育而呈下降趨勢。表明應該加強棉鈴發育早期的栽培管理，以高效利用棉鈴前期較強的雜種優勢，將有助于提高棉鈴最終的鈴重。

2.1.2 鈴殼重的雜種優勢表現 除鈴齡17 d外，其他時期鈴殼重的群體平均優勢均達到顯著或極顯著水平（表2）。棉鈴體積增大期（開花至鈴齡24 d）優勢較大，內部充實期（鈴齡24～52 d）優勢相對較小，體積增大期正是鈴殼大量積累營養物質的時期，促進該時期雜交種鈴殼干物質積累能力較強的優勢對于提高單鈴重是有利的。鈴殼重的超親優勢僅在鈴齡17、31、38 d達到極顯著水平，且在棉鈴發育過程中基本以負向優勢為主，利用好鈴殼發育后期的負向超親優勢，促進鈴殼貯藏物質向棉子和纖維的轉運將有助于單鈴子棉增重。

2.1.3 對位果枝葉重的雜種優勢表現 由表3可知，除鈴齡45 d外，對位果枝葉重的群體平均優勢微弱或為0。超親優勢均為負值，且在鈴齡10、17、24 d時達到極顯著水平，這表明棉花雜交種果枝葉向外輸出養分的能力較強。令人感興趣的是，在鈴齡45 d時，對位果枝葉重表現出較強的平均優勢和超親優勢。平均優勢和超親優勢平均值分別為8.64%**、6.54%，優勢組合率分別達到100.00%、86.67%.表明該時期果枝葉積累同化物的優勢達到最大。由于鈴齡45 d臨近棉鈴成熟吐絮，果枝葉中的貯藏物質也將向棉鈴轉運，因此應充分發揮此時果枝葉積累同化物較強的優勢，為之后養分向棉鈴的轉運奠定基礎。

2.2 雜種優勢相關性分析

2.2.1 不同發育時期單鈴重F1雜種優勢的相關性 由表4可知，鈴齡10 d與45 d單鈴重的平均優勢呈顯著正相關，與52 d的超親優勢呈顯著負相關。鈴齡17 d與鈴齡24、31 d單鈴重的超親優勢呈顯著或極顯著正相關，鈴齡24 d與31 d的平均優勢和超親優勢均呈極顯著正相關，鈴齡38 d與45 d的平均優勢和超親優勢呈極顯著正相關，與52 d的平均優勢呈極顯著正相關，鈴齡45 d與52 d的平均優勢和超親優勢呈極顯著正相關。除鈴齡31 d與38 d的平均優勢和超親優勢相關系數外，其他處于對角線位置的相關系數在同列同類相關系數中最大，表明相鄰發育時期單鈴重優勢的相關性較高。

2.2.2 不同發育時期鈴殼重與單鈴重F1雜種優勢的相關性 由表5可知，鈴殼重鈴齡10 d與單鈴重鈴齡10 d的平均優勢和超親優勢分別呈極顯著和顯著正相關。鈴殼重鈴齡17 d與單鈴重鈴齡45、52 d的超親優勢分別呈顯著和極顯著正相關，表明促進鈴齡17 d鈴殼重超親優勢的發揮，將有利于提高鈴齡45和52 d單鈴重的超親優勢。鈴齡31 d鈴殼重與鈴齡38 d單鈴重的超親優勢呈顯著負相關，鈴殼重鈴齡52d與單鈴重鈴齡52 d的平均優勢呈顯著正相關，表明保持鈴殼重鈴齡52 d較高的平均優勢，可以同時獲得較強的單鈴重平均優勢。

2.2.3 不同發育時期對位果枝葉重與單鈴重F1雜種優勢的相關性 由表6可知，鈴齡17 d對位果枝葉重與鈴齡17、24和31 d單鈴重的超親優勢呈顯著或極顯著正相關，表明高效利用鈴齡17 d對位果枝葉重的超親優勢，對于提高鈴齡17、24和31 d單鈴重的超親優勢有利。鈴齡38 d對位果枝葉重與鈴齡38、45、52 d單鈴重的平均優勢和超親優勢均呈負相關，其中與鈴齡38 d單鈴重的平均優勢和超親優勢，與鈴齡45 d單鈴重的平均優勢呈顯著負相關。表明抑制鈴齡38 d對位果枝葉重雜種優勢的發揮，將有助于提高鈴齡38 d單鈴重雜種優勢的表現。

3 結論與討論

以往的研究均是根據單鈴重的最終表型值來估算其雜種優勢的大小。但在棉鈴的發育過程中，受基因表達時空性等多種因素的影響，單鈴重的雜種優勢表現往往是波動的。同樣，在水稻不同發育階段，谷粒重[14]、單莖莖鞘干物質重[15]、單莖葉干物質重[16]、地上部干物質重[17]、莖蘗數[18]的優勢表現也有較大的差異。研究棉鈴不同發育時期單鈴重的雜種優勢表達特點對于更好地利用雜種優勢，最終提高單鈴重具有重要的意義。研究發現，單鈴重存在極顯著的正平均優勢，這與前人的研究結果一致[6-9]。但隨著生育進程的推進，單鈴重平均優勢和超親優勢均總體呈下降趨勢，鈴齡10 d時平均優勢最大，鈴齡24 d次之，到成熟吐絮時（鈴齡52 d）降到最低。棉鈴發育早期超親優勢以正向為主，而后期轉變為負向優勢。單鈴重發育過程中雜種優勢的總體表現規律與水稻的單莖莖鞘干物質重[15]、單莖葉干物質重[16]、地上部干物質重[17]一致，但水稻莖蘗數是在生長的中期優勢最強[18]。上述結果表明加強棉鈴發育前期（開花至鈴齡24 d）的栽培管理，充分利用前期較強的雜種優勢，將有助于提高單鈴重。不同發育時期鈴殼重的雜種優勢（平均優勢和超親優勢）表現的規律與單鈴重基本類似。特別是棉鈴發育中后期（鈴齡31 d后）鈴殼重具有負向超親優勢，其中鈴齡31和38 d達到極顯著水平，說明雜交棉棉鈴中后期鈴殼積累的干物質向子棉轉運的能力較強。多數時期對位果枝葉重的平均優勢趨近0，超親優勢為負值，僅在鈴齡45 d時兩者同時達到高峰，平均值分別為8.64%**、6.54%，優勢組合率分別為100.00%、86.67%。因此可以充分利用該時期較強的雜種優勢增加對位果枝葉重，為棉鈴成熟吐絮階段葉片養分的大量轉運奠定物質基礎。

鈴齡17 d鈴殼重與鈴齡45、52 d單鈴重的超親優勢呈顯著或極顯著正相關。鈴齡17 d對位果枝葉重與鈴齡17、24和31 d單鈴重的超親優勢呈顯著或極顯著正相關。表明鈴齡17 d可能是影響后期單鈴重雜種優勢表現的一個關鍵時期，如果能提高該時期對位果枝葉重和鈴殼重超親優勢的表現，或者說增加此時兩者的干物質積累，有可能促進后期單鈴重雜種優勢的上升。

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