對“生態系統抵抗力穩定性和恢復力穩定性”的辨析

摘要 生態系統的穩定性不僅與生態系統的結構、功能和進化特征有關，而且與外界干擾的強度和。特征有關，是一個比較復雜的概念，不能片面地認為抵抗力穩定性與恢復力穩定性之間存在相反的關系。

關鍵詞 抵抗力穩定性 恢復力穩定性 外界干擾 生態系統

中圖分類號 Q-49 文獻標識碼 E

生態系統的穩定性表現在兩個方面：一方面是生態系統抵抗外界干擾并使自身的結構和功能保持原狀（不受損害）的能力，叫做抵抗力穩定性。另一方面是生態系統在受到外界干擾因素的破壞后恢復到原狀的能力，叫做恢復力穩定性。現在許多教輔資料上還在說生態系統抵抗力穩定性和恢復力穩定性是相反的關系，也常見到圖1。

筆者認為這種分析是不合適的。雖然在人教版2001年的版本生物第二冊書中確實有這樣的原話：“對一個生態系統來說，抵抗力穩定性與恢復力穩定性之間往往存在著相反的關系。抵抗力穩定性較高的生態系統，恢復力穩定性就較低，反之亦然。例如，森林生態系統的抵抗力穩定性比草原生態系統的高，但是，它的恢復力穩定性要比草原生態系統低得多。熱帶雨林一旦遭到嚴重破壞（如亂砍濫伐），要想再恢復原狀就非常困難了。”但這是以前的觀點。

現在再來看這個觀點，顯然是不準確的。首先人教版2007年的版本生物第三冊書中已沒有上述一段話，其次在人教版2007年的版本生物必修三教師參考書中還明確指出：

生態系統的穩定性不僅與生態系統的結構、功能和進化特征有關，而且與外界干擾的強度和特征有關，是一個比較復雜的概念。生態系統的穩定性是指生態系統保持正常動態的能力，主要包括抵抗力穩定性和恢復力穩定性。

以往認為，抵抗力穩定性與恢復力穩定性是相關的，抵抗力穩定性高的生態系統，其恢復力穩定性低。也就是說，抵抗力穩定性與恢復力穩定性一般呈相反的關系。但是，這一看法并不完全合理。例如，熱帶雨林大都具有很強的抵抗力穩定性，因為它們的物種組成十分豐富，結構比較復雜；然而，在熱帶雨林受到一定強度的破壞后，也能較快地恢復。相反，對于極地苔原（凍原），由于其物種組分單一、結構簡單，它的抵抗力穩定性很低，在遭到過度放牧、火災等干擾后，恢復的時間也十分漫長。因此，直接將抵抗力穩定性與恢復力穩定性比較，可能這種分析本身就不合適。如果要對一個生態系統的兩個方面進行說明，則必須強調它們所處的環境條件。環境條件好，生態系統的恢復力穩定性較高，反之亦然。”

對比可知，人教版2007年的版本生物第三冊的說法顯然更科學，也更嚴謹。而教輔資料上所說生態系統抵抗力穩定性和恢復力穩定性是相反的關系，是沿用人教版2001年的版本生物第二冊中的說法。雖然實際中也有它適應的情況。這種說法是片面的、是不嚴謹的。

筆者認為只要對生態系統穩定性的示意圖進行深入理解，就能對生態系統抵抗力穩定性和恢復力穩定性進行準確辨析。生態系統穩定性的示意圖如圖2所示，圖中兩條虛線之間的部分表示生態系統功能正常的作用范圍。T表示一個外來干擾使之偏離正常范圍的大小：偏離大小可以作為抵抗力穩定性的定量指標，偏離大說明抵抗力穩定性弱；反之，則強。S表示恢復到原狀所需的時間：S越長，恢復力越弱；反之，越強。TS表示曲線與正常范圍之間所圍成的面積，可作為總穩定的定量指標：T與S越大，即這一面積越大，則總穩性越低；反之，TS越小，則總穩定性越強。

人教版2007年的版本生物必修三教師參考書教學策略中談到：“請學生比較草原、北極苔原、森林生態系統，抵抗力穩定性誰強誰弱？恢復力穩定誰高誰低？引導學生認識：一方面，不同的生態系統表現出的穩定性是不一樣的；另一方面，生態系統的穩定性也取決于外界因素的影響程度。”在教學中，基于對生態系統穩定性概念的理解，加之對生態系統穩定性示意圖的準確把握，筆者引導學生將森林生態系統與草原生態系統穩定性的比較分兩種情況進行討論。

一種是同等強度干擾（圖3）：在外界干擾之前，森林生態系統和草原生態系統均維持在相對穩定的狀態（曲線重合部分）。在同等強度的干擾下，森林生態系統（實線）偏離正常值較小，即T較小，恢復較快，即S較短；而草原生態系統（虛線）偏離正常值較多，即T較大，恢復較慢，即S較長。這些說明森林生態系統抵抗力穩定性強，恢復力穩定性也強；草原生態系統抵抗力穩定力弱，恢復力穩定性也弱，即森林生態系統的總穩定性比草原生態系統的總穩定性強。

另一種情況是森林生態系統和草原生態系統都破壞到3/4的程度（圖4）：在外界干擾之前，森林生態系統和草原生態系統均維持在相對穩定的狀態（曲線重合部分），在不同強度的干擾下，兩種生態系統偏離正常值的幅度相似，都破壞到3/4的程度。在這種情況下，因為草原生態系統（虛線）在相同時間內偏離正常值較大，即T較大，恢復到原狀所需時間較短，即s較短，說明草原生態系統抵抗力穩定性弱，恢復力穩定性強；森林生態系統（實線）在相同時間內偏離正常值較小，即T較小，恢復到原狀所需時間較長，即s較長，說明森林生態系統抵抗力穩定性強，恢復力穩定性弱。由此可見在這種情況下，抵抗力穩定性與恢復力穩定性之間存在相反的關系。

由此不難看出，人教版2001年的版本中“對一個生態系統來說，抵抗力穩定性與恢復力穩定性之間往往存在著相反的關系。抵抗力穩定性較高的生態系統，恢復力穩定性就較低，反之亦然。”所表示的應該是第二種情況，即在不同強度的干擾下，兩種生態系統偏離正常值的幅度相似時的情況。

例如兩個版本中都有的一道課后題：同等強度干擾下，草原生態系統比沙漠生態系統恢復的速度慢。如果按人教版2001年的版本生物第二冊所說，這個說法就是正確的，因為草原生態系統比沙漠生態系統抵抗力強，所以草原生態系統恢復力相對較弱。這是按不同生態系統在不同強度的干擾下，偏離正常值的幅度相似來考慮的。但這顯然是與題目中所給出在同等強度的干擾下是不符合的。如果按人教版2007年的版本生物第三冊所說，這個說法就是錯誤的，因為干擾強度相同的情況下，草原生態系統比沙漠生態系統偏離正常值小，說明草原生態系統抵抗力強；草原生態系統恢復到正常值所需時間較短，說明草原生態系統恢復力強。由此可見草原生態系統相對于沙漠生態系統抵抗力穩定性和恢復力穩定性均較強，即生態系統的總穩定性較強。

綜上所述，直接將抵抗力穩定性與恢復力穩定性相比較，本身這種分析就不合適。如果要對一個生態系統穩定性的兩個方面進行說明，首先要考慮不同生態系統外界因素的影響程度，其次還要考慮不同生態系統所處的環境條件。片面地認為抵抗力穩定性與恢復力穩定性之間存在相反的關系，抵抗力穩定性較高的生態系統，恢復力穩定性就較低，反之亦然。這種想法不僅不合適、不準確，也不嚴謹、不科學。