桉樹枝癭姬小蜂的研究現狀與展望

摘 要：桉樹枝癭姬小蜂是國際上高度重視的桉樹危險性害蟲。該文對其發現、生物學特征、發生與危害特點及其防治研究進行了綜合概述，指出了桉樹枝癭姬小蜂化學防治中存在的較為突出的問題，提出了開展桉樹枝癭姬小蜂天敵的調查研究，增加其天敵數量，研究在環境條件變化的情況下，桉樹枝癭姬小蜂的反饋機理，以實現生物防治和物理防治，指出3S等先進技術在桉樹枝癭姬小蜂監測預警中具有廣泛的應用前景。

關鍵詞：桉樹枝癭姬小蜂；研究現狀；展望

中圖分類號 Q969.54；S763.3 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）01-02-25-03

桉樹枝癭姬小蜂（Leptocybe invasa Fisher La Salle）屬膜翅目（Hymenoptera）小蜂總科（Chalcidoidea）姬小蜂科（Eulophidae），是世界上重要的桉樹致癭害蟲，在桉樹葉柄、葉脈和嫩枝上形成蟲癭，嚴重影響桉樹生長[1]。該蟲于2000年在中東和地中海地區的赤桉（Eucalyptus camaldulensis）上首次被發現，由澳大利亞專家Nicole Fisher和John La Salle根據以色列的標本鑒定為一新屬新種并發表。近年來，該害蟲已蔓延至歐洲的法國、意大利、葡萄牙、西班牙、希臘等和非洲的阿爾及利亞、摩洛哥、肯尼亞、坦桑尼亞、烏干達、南非等，以及亞洲的敘利亞、約旦、黎巴嫩、以色列、土耳其、伊朗、泰國、越南、印度、柬埔寨以及大洋洲的新西蘭等共25個國家，該害蟲已為國際上高度重視的桉樹危險性害蟲。

福建省南安市森林資源十分豐富，全市林業用地面積113866.7hm2，林木蓄積量150萬m3，森林覆蓋率51.6%，現有森林多為天然次生林和人工林，主要的用材樹種有馬尾松、濕地松、杉木、木荷、相思、桉樹等，還有南方紅豆杉、樟樹、福建柏、油杉、米櫧、閩粵栲、格氏栲等珍稀樹種，據統計，全市現已建設巨尾桉等速生豐產林基地2666.7hm2。近年來，南安市也陸續出現了桉樹枝癭姬小蜂危害桉樹的相關報道，尤其對巨尾桉201危害較為嚴重。為更好的了解桉樹枝癭姬小蜂，本文對桉樹枝癭姬小蜂的發現、生物學特征、發生與危害特點及其防治研究進行了綜合概述，以期為南安市桉樹枝癭姬小蜂的綜合防治提供參考資料。

1 發現

2007年廣西林科院首次發現了與L.invasa形態特征及發生特點一致的一類害蟲，其后經中國林業科學研究院楊忠岐教授鑒定和復核，確定該種為Leptocybe invasa Fisher La Salle，并根據其為害的寄主和危害特點擬定中文名為桉樹枝癭姬小蜂[2-3]，一些桉屬品種受該小蜂危害后形成蟲癭導致寄主畸型[4]。

桉樹枝癭姬小蜂行孤雌生殖，極少見雄蟲，僅在土耳其和印度有過雄性的報道，其雄雌比例為1/124，2009年桉樹枝癭姬小蜂雄蟲在中國首次被發現，體長0.9～1.2mm，外形與雌蜂相似，在海南和廣東收集的標本中，其雄雌性比分別為1/195和1/126。目前，該蜂僅在中國、印度和土耳其有雄蟲發現[5]。桉樹枝癭姬小蜂自發現后擴散蔓延迅速，危害嚴重，對我國南方桉樹造成嚴重威脅，廣東、海南等省也相繼有該害蟲發生的報道[6]。該小蜂危害后能夠引起多種植物葉、芽出現明顯變化，其中受害植株產生微型小葉是最常見的畸型癥狀。

2 生物學特征

2.1 結構解剖 采用石蠟切片技術對桉樹葉柄蟲癭和正常葉柄的解剖研究發現，桉樹葉柄蟲癭為組織癭，隨著細胞增生和增殖，原有器官發生變化，隨著卵和幼蟲的發育，蟲癭個體逐漸增大，癭室由內到外大致可以分為營養組織層、薄/厚壁組織層、維管束層、皮層、表皮等結構，正常葉柄長2.29mm，寬0.58mm，包括以下幾層，即基本組織、維管束層、表皮[7]。

2.2 生活史 在廣西的研究表明[8-9]，桉樹枝癭姬小蜂1a發生5～6代，世代重疊。以幼蟲在蟲癭內越冬，2月下旬成蟲羽化出孔，主要出孔時間為8：00-14：00，占全天的87%以上。每雌平均懷卵量173粒，自然狀態下平均產卵量為139粒。

在廣東的研究表明，桉樹枝癭姬小蜂1a完成4世代，以幼蟲和蛹在蟲癭內越冬，第1代至第4代的歷期分別為100、64、68，133d[10]。在我國華南按樹種植區，海南島南部和西部沿海地區為年發生5世代區，海南島中部和北部、廣東省全境、廣西壯族自治區中南部地區、云南省南部地區和福建中南部沿海地區為年發生4世代區，其他桉樹種植區為年發生3世代區。

2.3 越冬與氣溫的關系 研究發現，在變溫狀態下，桉樹枝癭姬小蜂發育起點溫度0.00±0.03℃，有效積溫1776.40℃[10]。隨著冬季氣溫的逐步降低，該蜂在蟲癭內以幼蟲、預蛹、蛹或成蟲進入越冬狀態，成蟲羽化出孔數量顯著減少，其中1月前后和2月中旬2個時段近30d則完全沒有成蟲羽化，其它時段成蟲羽化出孔則根據氣溫升降而增減。2月中旬至3月中旬，成蟲發育基本不受氣溫影響，3月下旬初期大量羽化[9]。

2.4 成蟲羽化 桉樹枝癭姬小蜂能夠在巨圓桉（Eucalyptus grandis×E.tereticornis）、窿緣桉（E.exserta）、尾葉桉（E.urophylla）等多種桉樹上危害，對不同寄主的危害程度、產生的蟲癭數量和羽化成蟲數量有明顯差異[11]。有研究表明，桉樹枝癭姬小蜂的羽化能力較強，在寄主失水后仍可正常羽化[12]。在成蟲羽化期內，桉樹枝癭姬小蜂在每天不同的時間段內羽化率不同，08：00-l4：00是羽化的主要時段，占全天羽化量的82.98%[9]。

2.5 雌雄比例 桉樹枝癭姬小蜂行孤雌生殖，極少見雄蟲，在土耳其和印度的報道中，其雄雌比例為1/124，在海南和廣東收集的標本中，其雄雌性比分別為1/195和1/126[5]。而近年來，隨著多地相繼出現桉樹枝癭姬小蜂雄蟲，其雄性比例已經大大提高，粱一萍等[13]在華南農業大學觀察到的雄性比例已達18%～48%，比各地報道的該蟲雄性比例0.5%～0.8%（即雄雌性比1/195-1/124）高17.2%～47.2%。

3 發生與危害

3.1 發生規律 徐家雄等[14]研究表明，桉樹枝癭姬小蜂種群為聚集分布，空間分布型為負二項分布，在樹干和側枝上的種群聚集度大于葉片，樹干和側枝上的種群擴散系數、負二項分布值、擴散指數、平均擁擠度、L指數（個體群的平均大小）分別為46.2065、0.2811、3.5294、57.9134和58.9111，葉片上則分別為7.0401，0.9949，1.9996、9.0574和7.0500。蟲癭平均長度0.32 cm，平均寬度0.22cm，平均大小0.0901cm。蟲癭數量和羽化孔數量主要分布在樹冠枝條的上層。

3.2 對桉樹生長的影響 桉樹枝癭姬小蜂對不同品系桉樹生長具有不同程度的影響。研究表明，受桉樹枝癭姬小蜂影響后，巨園桉不適宜萌芽更新，窿緣桉萌芽大部分出現蟲癭，尾葉桉U6萌芽出現部分蟲癭，巨尾桉廣林9號萌芽少數植株受害出現畸形小葉，而尾赤桉DHI84等未見蟲癭或畸形枝葉出現[15]。不同無性系桉樹上的蟲癭數量在不同部位上存在差異，徐家雄等[14]研究認為，廣林9上主要危害枝條、巨桉上主要危害葉片，在葉片的蟲癭數量差異上，廣林9上主要危害葉柄，巨桉上則同時危害葉柄和中脈。趙丹陽等[16]對危害后的桉樹胸徑、樹高、樹干、側枝、葉片重量和葉片數量分別測定，結果發現桉樹枝癭姬小蜂對葉片造成的損失率最大。曹加光等[17]研究認為，不同品系的桉樹實生苗以卡特桉抗病能力較強，柳桉各部位蟲癭最多，桉樹苗高與嫩枝蟲癭數呈顯著相關，莖稈和嫩枝蟲癭數與總蟲癭數間呈極顯著相關，不同桉樹品種的莖稈和總蟲癭數及嫩枝蟲癭數差異顯著。

3.3 對寄主化學成分的影響 桉樹枝癭姬小蜂危害對桉樹化學成分的組成與含量均有較明顯的影響。呂文玲等[18]研究表明，桉樹被桉樹枝癭姬小蜂危害后不但有物質的消失而且有新物質的誘導形成，在誘導新產生的4種揮發性物質中，以萜品油烯含量最高，達37.66%；桉樹枝癭姬小蜂危害后葉片的乙醇提取物中也檢測出8種新物質，其中以3-苯基-2丙烯基苯丙酸酯含量最高，達30.95%。吳耀軍等研究認為，接種桉樹枝癭姬小蜂后桉樹類黃酮、花色素苷含量明顯升高；桉樹不同器官類黃酮、花色素苷含量不同，一般葉片較高，葉柄、莖相對較低[19]，桉樹葉片縮合單寧含量明顯高于葉柄和嫩莖，接種前，感蟲無性系與抗蟲無性系葉片縮合單寧含量差異顯著，比較接種前后，葉片縮合單寧含量大幅度升高，葉柄和嫩莖縮合單寧含量變化均不顯著；接種后，感蟲無性系與抗蟲無性系葉片縮合單寧含量差異不顯著[20]。

4 防治研究

4.1 監測 桉樹枝癭姬小蜂作為嚴重危害多個桉樹品種的葉梢致癭鉆蛀性害蟲，已經被列為廣西壯族自治區和海南、廣東、福建、江西、四川省補充林業檢疫性有害生物，并開展了大量監測研究。羅基同等[21]采用傘抖、粘板、燈誘等3種新技術對桉樹枝癭姬小蜂進行監測，在大規模鏟除感蟲桉樹品系DH201-2后，對抗性桉樹品系廣林9號等已不構成威脅。陳尚文等[22]研究認為，桉樹枝癭姬小蜂對黃色枯板的趨性明顯高于藍色和其他顏色，引誘率為95%，懸掛高度4m和西南方向對桉樹枝癭姬小蜂的引誘效果最好。羅豐等[23]結合6個關鍵氣候因子建立了桉樹枝癭姬小蜂的監測模型，證明了桉樹枝癭姬小蜂數量與月降雨總量、月平均最高溫度、月平均最低氣溫、月平均溫度和月平均相對濕度有極顯著相關性，而與月日照時數無顯著相關性，月降雨總量是影響桉樹枝癭姬小蜂數量的主要氣候因子，其次為月平均溫度、月最低平均溫度與月最高平均溫度。

4.2 藥物防治 林明生等[24]采用蟲線清乳油對桉樹枝癭姬小蜂進行了防治試驗，蔣金培等[25]開展了14種常見藥物的桉樹枝癭姬小蜂室內防治試驗，王緝建等[26]進行了6種農藥對桉樹枝癭姬小蜂成蟲的羽化作用的控制試驗，各試驗通過對藥劑效果進行比較，為今后對桉樹枝癭姬小蜂的藥物防治提供了參考資料。

4.3 天敵調查 徐家雄等[14]研究發現，長尾金小蜂為桉樹枝癭姬小蜂的天敵寄生蜂；粱一萍等[27]報道了3種按樹枝癭姬小蜂捕食性自然天敵分別為冠貓跳蛛（Carrhotus coronatus）、斜紋貓蛛（Oxyopes sertatus L.Koch）和圓蛛（Cyrtarachne sp.），其中冠貓跳蛛是優勢種。桉樹枝癭姬小蜂天敵的發現為開展生物防治桉樹枝癭姬小蜂提供了研究途徑和條件。

4.4 抗蟲篩選 粱一萍等[28]采用桂南桉樹5個主栽品種在廣西壯族自治區寧明縣桉樹枝癭姬小蜂蟲源地進行桉樹枝癭姬小蜂抗性林間試驗。結果得出尾巨桉DH32-26和DH32-28對桉樹枝癭姬小蜂有高抗性，可作為造林優先選用品種；錢軍等[29]開展了海南省桉樹抗桉樹枝癭姬小蜂品系調查，結果認為金光21號、金光3號、金光26號、金光4號、U6、小葉桉等品系抗蟲性較強；王偉等認為尾葉桉無性系抗桉樹枝癭姬小蜂水平有較高的重復力，可以通過無性系選擇獲得抗蜂、速生的尾葉桉無性系，并通過獨立淘汰法選擇出6個優良的尾葉桉無性系[30]。以上優良材料的篩選可為高抗性桉樹品系培育提供科學參考。

5 展望

近年來，國內相關研究對桉樹枝癭姬小蜂的形態學特征、生物學特性、危害及防治進行了大量報道，并取得了重要的研究進展，但仍存在一些較為突出的問題，尤其在監測與防治上仍存在許多亟待解決的問題。

化學防治由于具有高效、快速等優點而被廣泛應用于桉樹枝癭姬小蜂的防治之中，這種方法雖然可以迅速控制病蟲害的爆發，但化學藥物毒性大，殘留多，易發生生物富集作用，對林區的生物多樣性破壞較為嚴重，因此，低毒、高效、對環境無副作用的新型防治藥劑的研究勢在必行。

此外，繼續開展桉樹枝癭姬小蜂天敵的調查研究，增加其天敵數量，實現生物防治，通過溫度、光照強度及營養物質控制，研究在環境條件變化的情況下，桉樹枝癭姬小蜂的反饋機理，為物理防治提供基礎資料。

利用3S等先進技術對桉樹枝癭姬小蜂災害點進行定位、面積測量、損失計算，精確度高，安全性強，能夠實時、快速、準確地測定災害點位置和危害范圍，在桉樹枝癭姬小蜂監測預警中具有廣泛的應用前景。

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（責編：施婷婷）