（3∶1）²=？與基因的自由組合定律學習技巧

顧中偉

生物課程改革的核心理念是為了每個學生的充分發展。具體理念包括：提高生物科學素養、面向全體學生、倡導探究性學習、注重與現實生活的聯系。使學生掌握生物科學的基本知識，學會科學探究的方法，培養分析和解決問題的能力，形成科學態度和科學價值觀，是高中生物教學的首要任務。在高中生物教學內容中，孟德爾的遺傳學定律是課程改革的良好載體，是培養學生生物科學素養的原材料，特別是基因的自由組合定律的教學，對培養學生的探究意識和創新能力，以及科學方法的訓練起到重要作用。

基因的自由組合定律，是遺傳學的三大定律之一。它是奧地利遺傳學家孟德爾（G.J.Mendel，1822—1884）通過豌豆的雜交試驗發現的。具體內容為：進行有性生殖的生物，在減數分裂形成配子時，同源染色體上的等位基因隨著同源染色體的分開而分離，非同源染色體上的非等位基因自由組合。孟德爾通過黃色圓粒和綠色皺粒兩對相對性狀的雜交實驗發現，子二代基因分離比為9∶3∶3∶1。其中黃色圓粒：綠色圓粒：黃色皺粒：綠色皺粒=9∶3∶3∶1。

基因的自由組合定律發生的實質是：非同源染色體上的非等位基因的分離或者組合是互不干擾的，在減數第一次分裂后期，同源染色體上的等位基因彼此分離，非同源染色體上的非等位基因自由組合。需要強調的是：精子與卵細胞之間的隨機結合不是基因的自由組合，基因的自由組合發生在減數第一次分裂后期，而不是受精作用，不是生殖細胞的自由組合；一條染色體上的多個基因也成為非等位基因，但是它們不能自由組合，就像小朋友面對面做拍手游戲，一個小朋友的左手可以拍到另一個小朋友的左手，也可以拍到他的右手。如果這個小朋友的左手是和另一個小朋友的右手握在一起，那么他就沒有機會拍到另一個小朋友的左手了。

對于高中生來講，（3∶1）■=？不是難題，但是對于高一學生來講，基因的自由組合定律的學習卻是不小的難題。錯綜復雜的表現型、基因型，以及各種比例，傷透了不少學生的腦筋。筆者在多年的教學實踐中總結了（3∶1）■與基因的自由組合的關系，給處于迷茫中的學生帶來了一縷陽光。

要想學好基因的自由組合定律，熟練掌握基因的分離是必不可少的知識。筆者經常在課堂上給學生打比方：如果你不知道2×2=？你能做出來22×22=？的題目嗎？而基因的自由組合定律與基因的分離定律的關系就像這種關系。

孟德爾通過豌豆的一對相對形狀的研究，發現了基因的分離定律，在此基礎之上，孟德爾又以豌豆的兩對相對形狀發現了基因的自由組合定律。課本以豌豆種子的黃色圓粒和綠色皺粒為例，介紹了基因的自由組合定律。在教學過程中，如何講述這部分知識，讓學生更快速地掌握這部分知識呢？

在新課引入時，首先回顧基因的分離定律，以豌豆種子的顏色：黃色和綠色為例，書寫一對相對性狀的遺傳圖解，板書設計如下：

P： 黃 × 綠

↓

F1 黃

↓

F2 3黃 ∶ 1綠

再以豌豆種子的形狀：圓形和皺形為例，書寫一對相對性狀的遺傳圖解，注意板書設計方式，不用在黑板的另外一塊地方書寫，而是用另一種顏色的粉筆在剛才的板書設計之內書寫，設計如下：

P： 黃圓 × 綠皺

↓

F1 黃圓

↓

F2 3黃圓 ∶ 1綠皺

在學生看來，這很正常，但是筆者話鋒一轉，問學生：事實上是不是這樣的呢？學生通過閱讀書本，驚奇地發現并不是這樣的：除了親本的表現型之外，還出現了不同于親本的表現型。筆者再次追問：這像不像性狀發生了組合一樣？通過孟德爾的實驗及推理，證實了豌豆的表現型的確是發生了自由組合，結果就發現了基因的自由組合定律，兩對相對性狀的遺傳圖解應該書寫為：

P： 黃圓 × 綠皺

↓

F1 黃圓

↓

F2 黃圓 ∶ 黃皺 ∶ 綠圓 ∶ 綠皺

子二代的表現型為四種，比例應該是多少呢？與一對相對性狀的比例有沒有什么關系呢？

我們已經知道了一對相對性狀的雜交實驗子二代表現型為兩種，比例為3∶1，那么兩對相對性狀的表現型比例就應該是（3∶1）×（3∶1），結果是多少呢？如果以前面括號里面的3乘以后面括號里面的3為9，以前面括號里面的3乘以后面括號里面的1為3，以前面括號里面的1乘以后面括號里面的3為3，以前面括號里面的1乘以后面括號里面的1為1，結果就是9∶3∶3∶1，就有了（3∶1）■=9∶3∶3∶1，所以兩對相對性狀的雜交實驗表現型為四種，比例為9∶3∶3∶1。一對相對性狀的雜交實驗子二代基因型有三種，比例為1∶2∶1，按照這種算法，兩對相對性狀的雜交實驗子二代基因型為（1∶2∶1）×（1∶2∶1）=1∶2∶1∶2∶4∶2∶1∶2∶1，共有九種。以此類推，三對相對性狀的雜交實驗子二代基因型為（1∶2∶1）×（1∶2∶1）×（1∶2∶1）=1∶2∶1∶2∶4∶2∶1∶2∶1∶2∶4∶2∶4∶8∶4∶2∶4∶2∶1∶2∶1∶2∶4∶2∶1∶2∶1，共27種，表現型為（3∶1）×（3∶1）×（3∶1）=27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1，共8種。