松嫩草原羊草群落生物量對刈牧處理的響應

齊 紅，李 紅，郭繼勛

草地是以草本植物為主體的生態系統，草是構成草地的主體，放牧和割草是草地的主要經營利用方式，草地是畜牧業發展的重要物質基礎[1]。刈牧也叫去葉，包括人為的刈割和放牧對植物組織的去除，但更多是指人為的去除。不同的植物對刈牧的反應不同，刈牧前后的生態環境條件(如照度、土壤溫度)也有一定的變化。刈牧實驗是草原研究中是常用方法。國外有關刈牧對草原的影響的研究工作比較多，而且大多是在種群水平上的研究工作，主要針對刈牧在種群方面的生態作用，尤其是在不同強度和頻次下的刈牧對植被生產量的影響方面，刈牧頻次對種群種類組成、牧草生產量和質量及再生生長的影響；刈牧利用對群落植物根系的影響；植物體內碳水化合物的積累情況。

我國在草地利用的研究方面起步比較晚。1961年章祖同關于呼倫貝爾草原放牧對飲水點附近植被的影響[2]是我國早期涉及食草動物對草地作用的文獻之一；祝延成（1960）研究了放牧強度對根系的影響[3]；祝延成和李建東（1973）發表了“東北草原的動態”[3]一文，論述了放牧割草引起草原植被演替的規律。這是關于東北草原放牧生態的第一篇報道。進入80年代，由于草地利用的不合理，特別是過度放牧，使草地退化、沙化和鹽堿化現象日益嚴重，有關草地放牧、割草、刈牧的研究工作日益受到重視。刈割頻次和強度對草地生產力的影響的研究工作逐漸開展，但有關東北羊草草原對刈牧利用的反應研究較少。近年來由于種種原因，在松嫩草原羊草草地上，大面積草地被開墾為農田，草地面積逐年減少，再加上牲畜頭數的不斷增加，使草地的載畜量日益增加，草地植被遭到破壞，退化和堿化現象日益嚴重，面對這種情況，一些學者做了許多工作，張為政（1993）研究了割草強度與土壤鹽漬化的關系[4]，王仁忠（1992）研究了放牧對松嫩平原羊草草地主要植物種群分布的影響[5]，張玉勛（1993）作了羊草草地放牧生態的研究[6]，王仁忠（1998）作了放牧和刈割干擾對松嫩草原羊草草地影響的研究[3]。

筆者在2007-2010年間在羊草草原上做了有關松嫩草原羊草草地不同刈牧強度的影響的研究工作，對不同刈牧強度下，群落的種類組成、生物量、枯枝落葉積累量、群落中主要植物種的密度和高度等變化的格局進行了詳細研究，分析各種格局間的不同差異，采用群落生態學比較研究的方法，進行了詳細的比較分析。羊草草原廣泛分布于我國東北和內蒙古東部地區以及華北和西北的部分地區，是東北西部和內蒙古東部地區的主要放牧場和割草場。羊草草原以中旱生的多年生禾草-羊草（Leymus chinensis）占優勢，羊草是根莖型禾草，又是含蛋白質較高的天然優良牧草，發育良好又較為穩定，具有無性繁殖力強、生產力高、返青早、營養價值高、適口性好、耐鹽堿、耐踐踏、抗逆性強等優良特性，在草地畜牧業中起著重要作用。因此，對羊草草地最佳利用率進行比較系統的研究工作，無論在理論和實踐上都具有重要意義。

一、研究方法

（一）研究地點概況

研究地點位于松嫩草原西南部，東北師范大學松嫩草原生態定位研究站，地理坐標為東經 123°44′-123°47′，北緯 44°40′-44°44′。草地類型為草甸草原，具有典型的大陸性氣候特點，春季干旱多風，夏季水熱充沛，冬季嚴寒漫長，屬于溫帶半干旱季風氣候。年均降水量為300-450mm，大部分集中在6-8月份，約占年降水量的70%以上。年平均氣溫為4.9°C，最冷月出現在1月份，最暖月出現在7月份。土壤為草甸土、鹽土和堿土。植被類型以羊草群落為優勢，其生物量約占總生物量80%，植物種類組成簡單，主要為羊草(Leymus chinense)、寸草苔（Carex duriuscula）、蘆葦（Phragmites australis）、全葉馬蘭（Kalimeris integrifolia）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）、虎尾草(Chioris virgata)等。

（二）樣地的設置與實驗設計

2007年6月，在松嫩草原選擇地勢平坦、生長均勻一致的地段為試驗區，設置不同的刈牧強度1m×3m的樣地6個，按不同的刈牧強度分為對照、30%、50%、60%、70%、80%，刈牧強度是以樣方內群落的地上部現存量來確定的，6月中旬進行第一次刈牧處理，7、8、9每月的20日左右，對再生草進行重復處理，以剪刀去葉。刈牧處理后，用手撿法收集各樣方內的枯枝落葉。10月下旬，群落植物已全部枯死，分別將各樣方內的植物體及收集的枯枝落葉稱重后，帶回實驗室，在80°C烘箱中烘干至恒重，稱干重。以未刈牧處理的小區為對照區。在2008年6、7、8、9、10月份分別重復2007年的處理過程。

（三）植被調查研究

2007年8月和2008年6月、7月、8月、9月在刈牧處理前做群落蓋度、種類組成、主要種類的平均高度和密度調查和測定。群落生物量的測定參考木村允（1976）著《陸地植物生物量的測定方法》。

二、結果與分析

生物量是群落的主要特征之一，草地植物的生物量是草地生產力的數量指標，群落植物的生物量反映了植物群落的生長狀況。許多學者做了有關刈牧利用與草地植物生物量之間關系的研究工作，發現在一定范圍內，刈牧利用能夠促進植物生長，使草地生產力明顯增大，但過度刈牧利用，導致草地生產力降低，草地生產力對不同利用強度具有明顯的反應。不同的刈牧強度對羊草草地植物地上部、地下部的生物量以及枯枝落葉的積累量均有明顯的影響。

（一）群落全年地上部生物量的變化

在刈牧處理的當年，30%刈牧處理促進了植物的生長，年地上部總生物量比對照區有所增大，當刈牧強度達到50%及以上時，生物量出現不同程度的減少。刈牧處理的第二年，隨著刈牧強度的增大，年地上部總生物量呈逐漸減少的變化趨勢，30%-80%刈牧強度下，各小區的生物量分別為對照區的61.63%、56.83%、52.25%、48.72%、49.54%，表明連續兩年刈牧處理后，即使30%的刈牧強度就已經導致群落生物量的明顯減少，即連續性刈牧處理抑制了植物的生長，降低了群落植物的再生恢復能力。

（二）群落地下部生物量的變化

“根深葉茂”反映了植物地上部（莖、葉）與地下部（根）的密切關系，隨著刈牧強度的增加，植物地上部分主要是莖葉部分趨于減少，植物光合產物降低，根的生長受到抑制。本實驗測定了刈牧兩年后群落地下部生物量呈現減少的變化趨勢，30%、50%、60%、70%、80%各小區的地下生物量分別比對照區減少3.7%、11.3%、16.3%、39.6%、44.8%，可見刈牧強度達到70%以上時群落地下部根系的生長受到嚴重影響。

（三）不同刈牧強度對10月末枯枝落葉積累量的影響

枯枝落葉對草原生態環境具有極其重要的作用，在枯枝落葉積累的過程中，分解也在同時進行，枯枝落葉的分解在草原物質循環過程中具有不可忽視的重要地位，植物從土壤中吸收的多種營養物質主要都是靠枯枝落葉分解進行歸還和補充的（郭繼勛1994）[7]。植物生長所必需的主要營養物質，如有機酸、氮、磷、鉀等都是由枯枝落葉的分解釋放到土壤中的，枯枝落葉的積累對于草原生產力的提高具有明顯的促進作用。保證草原地表一定數量的枯枝落葉積累是保護草原生態環境的重要環節，也是保持草原持續利用的重要措施。枯枝落葉積累量主要是由草原植物被利用的強度決定的，枯枝落葉是在植物的生長過程中形成的，植物返青后，5月份開始出現枯枝落葉，5-8月份變化幅度較小，9月份積累量開始不斷增加，到10月末地上部植物全部枯死，枯枝落葉積累量達到最大值（郭繼勛 1996）[8]，因此，其大小主要決定于10月末草原地面植物的枯死量。郭繼勛1994年發現放牧、割草對枯枝落葉的積累量具有明顯的抑制作用，隨著放牧強度和割草頻次的增加，枯枝落葉的積累量逐漸減少。本實驗結果表明：隨著刈牧強度的增加，10月末枯枝落葉的積累量迅速減少，2008年刈牧強度為80%的小區積累量是刈牧強度為30%小區的48.6%，2007年為49.8%。

枯枝落葉在形成的過程中，同時在分解者的作用下不斷損失，積累量實際上等于枯枝落葉生產量與該期間的損失量之差，損失的程度與分解速率的大小有關，當輸入量等于損失量，即枯枝落葉的積累與分解處于相對平衡狀態—穩定狀態時，枯枝落葉積累達到最大積累量。羊草草原在自然狀態下，達到枯枝落葉積累量最大值時大約需要7-8年，最大積累量可達到572g/m2。根據郭繼勛（1994）在自然狀態和放牧強度下，枯枝落葉積累量的預測模型，對今后1-15年羊草草原枯枝落葉的積累量進行預測，年消失率參考郭繼勛1985年的測定值0.4065g/g.a，不同的預測條件下所得到的預測結果明顯不同，枯枝落葉積累與分解達到穩定狀態時的最大積累量有很大的差異，見表1。

在自然狀態下，枯枝落葉積累量的預測模型為：L=P(1-eRt)/R。式中：L為枯枝落葉積累量；P為枯枝落葉的現輸入量（g.m-2.q-1）；R為分解速率（g/g-1.a-1）；t為時間；e為自然對數。在放牧條件下，枯枝落葉積累量的預測模型為：L=PK(1-eRt)/R。式中：L為枯枝落葉積累量；P為枯枝落葉的現輸入量（g.m-2.q-1）；R為分解速率（g/g-1.a-1）；t為時間；e為自然對數；K為放牧對枯枝落葉輸入量的影響系數，K值的變化范圍在0-1之間，如果沒有放牧時K值為1，假如對草原的利用達到100%時，K值為0，即沒有枯枝落葉的積累。以對照區積累量作為輸入量，今后1-15年羊草草原仍然處于自然狀態，可預測其達到穩定狀態時的最大積累量為1135g/m2。如果以2008年所測得的各刈牧強度下的枯枝落葉積累量為現輸入量，預測自然狀態下今后1-15年枯枝落葉的積累量狀況，所得到的結果列于表2，可見大約10年后，枯枝落葉的積累量達到穩定狀態，其最大積累量的大小隨著現輸入量的多少而不同，二者之間為正相關，現輸入量大則穩定狀態時的最大積累量也大，30%的小區達到穩定狀態的最大積累量約為70%和80%的小區的二倍之多。如果以對照區的積累量作為現輸入量，預測各種刈牧強度下的枯枝落葉積累量，可得到表2的結果，隨著刈牧強度的增大，穩定狀態的最大積累量具有明顯降低的變化趨勢。如果以2008年所測得的各刈牧強度下的枯枝落葉積累量為現輸入量，繼續以各種刈牧強度進行刈牧處理，可得今后1-15年的預測結果，見表3，可見最大積累量隨著刈牧強度的增大迅速下降，30%刈牧強度下，最大積累量可期望達到339g/m2，50%刈牧強度時下降到183g/m2，70%和80%刈牧強度時只有64g/m2和48g/m2，表明不同的利用強度嚴重影響羊草草原枯枝落葉的覆蓋量，過度利用導致枯枝落葉的積累量大量減少。

三、結論與討論

1.當年30%刈牧強度促進了羊草群落植物的生長，使地上部生物量增大，其它各刈牧強度下，地上部生物量均趨減少；第二年，隨著刈牧強度的增加，各小區的地上部生物量均低于對照區，30%小區僅為對照區的61.63%，由此可見，當年30%的刈牧強度促進了群落植物的生長，其它各刈牧強度及連續兩年以上持續刈牧處理均對植物生長具有不利的影響。針對羊草草原的現狀，進一步說明為避免過度利用引起草原退化現象，應把利用強度限制在30%以內，且應采取分區輪流使用的措施。

表1 以各刈牧強度下枯枝落葉積累量為現輸入量預測自然狀態下1-15年枯枝落葉的積累量

表2 以對照區枯枝落葉積累量為現輸入量預測各刈牧強度下1-15年枯枝落葉的積累量

表3 以各刈牧強度下枯枝落葉積累量為現輸入量預測各刈牧強度下1-15年枯枝落葉的積累量

2.連續刈牧處理兩年后，隨著刈牧強度的增大，群落地下部生物量逐漸減少，不同的刈牧強度下下降的幅度具有明顯的差異，30%、50%、60%、70%、80%的小區與對照區相比，分別減少3.7%、11.3%、16.3%、39.6%、44.8%，可見，30%的刈牧強度對地下部生物量的影響較小且滯后于地上部的影響，但這種影響將隨著刈牧強度的增大和刈牧處理時間的延長而加劇。

3.當年和次年的10月末，枯枝落葉積累量均呈現出刈牧強度的增大而減少的變化趨勢，對照區的積累量最大，但也未達到羊草草原自然積累達到穩定狀態時的積累量，表明羊草草原目前正處于生態積累期，枯枝落葉積累對羊草草原具有重要的生態意義，適量的枯枝落葉積累是防止草原退化、沙化、堿化，為植物生長創造良好環境條件的基本保證，所以，針對羊草草原的現狀，保持羊草草原適宜的利用強度（建議30%的利用強度以內）具有重要的理論和實踐意義。

[1]賈慎修.草地學[M].北京：農業出版社，1982

[2]章祖同.呼倫貝爾草原放牧對飲水點附近植被的影響[C].內蒙古畜牧獸醫學院草原科學報告會論文集，1961：37-57

[3]祝延成.草地生態學研究[M].長春：東北師范大學出版社，1960

[4]張為政.割草強度與土壤鹽漬化的關系[J].中國草地，1993，（4）：4-8

[5]王仁忠，李建東.放牧對松嫩平原羊草草地主要植物種群分布的影響[J].草業科學，1992，9（2）：11-14

[6]張玉勛.羊草草地放牧生態的研究[D].長春：東北師范大學，1993：60-85

[7]郭繼勛.羊草草原枯枝落葉積累的研究——枯枝落葉積累對草原生態環境及生產力的作用[J].草業科學，1994，11（6）：12-16

[8]郭繼勛.羊草草原枯枝落葉中能量特征分析[J].草業學報，1996，5（4）：1-4