植物內源激素對干旱脅迫的響應研究

高 輝，張紅芳，袁思安，李小婷

（1.西南林業大學 環境科學與工程學院，云南 昆明650224；2.西南林業大學 林學院，云南 昆明650224）

1 引言

水是地球上最寶貴，也是最豐富的資源之一，但是在全世界范圍內，所有限制農作物和森林生產力及生產量的各種環境脅迫（environmental stress）中，水分脅迫（water stress）最為常見和重要；水分脅迫所導致的作物的減產量，可超過其它環境脅迫所造成減產的總和［1］。我國干旱、半干旱地區的面積約占國土總面積的1/2，即使在非干旱的主要農業區也經常會受到季節性干旱的侵襲。

植物內源激素對植物生長及發育起著重要的調節作用。在正常環境條件下，各種激素間的平衡能夠保證植物正常的新陳代謝和生長發育：但在逆境條件下，各種激素水平間的平衡常常會受到破壞，導致植物生長規律的紊亂和正常代謝功能的失調。在一定的環境脅迫限度下，植物內源激素通過與植物所生存的外部環境互相作用調節其對環境脅迫的適應，如控制植物株型、水分和營養的利用等。研究水分脅迫下不同激素含量的變化動態對揭示植物的抗旱性機制具有重要意義［2］。

2 植物內源激素對土壤含水量的響應

內源激素是植物體生長活動的調節者以及痕量信號分子，特別是在植物遭受逆境脅迫時，激素起著重要的調節作用。早期的多數實驗表明，植物通過對內源激素的調節，如IAA和CTK濃度的變化以及ABA濃度的升高等激素的動態變化來調節某些生理過程以達到適應干旱的效果。

2.1 生長素對土壤含水量的響應

關于生長素對干旱脅迫響應的研究主要是針對吲哚乙酸（IAA）的研究。IAA作為促進植物生長的激素，其合成場所為植物頂端組織和生長的葉片。IAA與生長組織之間存在著互動的平衡反饋關系，植物在遭遇干旱時，生長受到抑制，由此引起IAA的含量減少。按照這種觀點，隨著干旱脅迫的加重，內源IAA應下降，但實際在干旱脅迫下IAA含量的變化比較復雜，在不同植物反應也不盡相同［3，4］，如：劉瑞香等在中國沙棘和俄羅斯沙棘葉片在不同土壤水分條件下所進行的脯氨酸、可溶性糖及內源激素含量變化研究中發現沙棘葉片中IAA的含量隨著干旱脅迫程度的增加和干旱脅迫時間的延長而降低，葉片中生長素的含量在土壤水分供應良好的狀況下最高［5］。趙文魁等在干旱脅迫下幾種柑桔植物內源激素含量的變化規律的研究中發現“枳殼”和“紐荷爾”葉片中IAA的含量隨著失水率的升高而逐漸下降［6］。上述研究所得出的結果都揭示了在干旱脅迫下，植物體內生長素含量降低。而李源所進行的膠質苜蓿干旱脅迫研究則得出了隨著干旱脅迫的加重，膠質苜蓿IAA含量（以鮮質量計）呈現出不規則的變化，某些實驗植株的IAA含量呈先下降后上升的趨勢，而某些實驗植株呈現逐漸上升的趨勢［7］，IAA這種上升趨勢可能為脅迫提高了IAA的潛在調節能力所致。在豌豆根系對干旱脅迫及復水條件的響應研究中，各生育期豌豆根系在干旱脅迫下，IAA含量均比脅迫前IAA含量增加［8］。這些都說明了實際在干旱脅迫下IAA含量的變化比較復雜。

2.2 脫落酸對土壤含水量的響應

脫落酸（ABA）主要是由根部產生，其生理作用主要為促進植物休眠、抑制生長，并且還起到促進氣孔關閉和促進根系水分吸收的作用。ABA常被稱為脅迫激素，在各種逆境下植物的內源激素ABA水平都會隨著急劇上升以調控植物的某些生理過程，達到植物的抗逆效果。干旱脅迫下，ABA的一個重要生理功能就是促進離子流出保衛細胞從而降低保衛細胞膨壓，增加植物在干旱條件下的保水能力［6］。ABA具有直接和間接兩條合成途徑，大多數情況下以間接合成途徑，即類胡蘿卜素合成途徑為主。當植物在逆境條件下，ABA的積累主要來源于束縛型ABA的釋放和新ABA的大量合成。在干旱初期，束縛型ABA的釋放為這時期ABA的主要來源，隨著干旱時間的延長，又有大量新ABA的合成。植物根系具備所有ABA合成所需酶和前體物質，能精確感受到土壤的干旱程度，并產生相應的反應，將合成的ABA從根的中柱組織釋放到木質部導管，然后運輸到莖、葉、保衛細胞，促進脯氨酸的積累，使保衛細胞膨壓下降，引起氣孔關閉，降低蒸騰作用，減少水分散失。

許多研究表明：當土壤表層逐漸變干時，處于干土中的根系脫水產生一種根冠信號ABA，隨著木質部水流運移到地上部葉片，ABA的增加促使氣孔開度減小或抑制了關閉氣孔的開放，蒸騰失水減少，使氣孔開度優化［9］。?？×x的實驗結果表明，其實驗所用的豌豆在各個生育時期所受到的干旱脅迫導致其葉片ABA含量增加，并且隨著水分脅迫程度加重的增加ABA含量增加的幅度也隨之加大［10］。Zhang在檢測受旱玉米和向日葵木質部汁液ABA濃度時發現，當玉米或者向日葵部分根系受土壤干旱脅迫時，其木質部汁液中ABA的濃度迅速上升，葉片氣孔導度下降，而當給正常供水的植株根尖飼喂ABA時，植株木質部ABA濃度也顯著增加，且與氣孔導度之間存在同樣的相關關系。進一步證明了ABA是根源信號。氣孔關閉導致了光合速率和蒸騰速率的下降［11］。

2.3 赤霉素對干旱脅迫的響應

在高等植物中，幾乎所有的組織和器官都含有赤霉素，其典型的生理作用為促進莖節生長并且在植物的各個生理時期及現象中都扮演重要的角色。干旱脅迫下植物體內赤霉素含量多呈下降的趨勢［12］。軒春香［13］對豌豆所進行的的干旱脅迫及復水實驗表明，在干旱脅迫下根系內GA的合成受阻，含量下降，并且下降幅度與脅迫強度、脅迫時間成正比。而對豌豆進行復水其根系內的GA含量上升，但并不能達到脅迫前的水平。韓瑞宏對于干旱脅迫下紫花苜蓿的研究表明，干旱脅迫下2種苜蓿的GA3含量均呈下降趨勢，并且在重度干旱條件下 GA3的下降程度尤為顯著［14］。趙文魁［16］所進行的干旱脅迫研究中，植物體內GA的含量并不是隨含水率的下降而呈現出直線下降的趨勢。枳殼葉片中GA含量呈現出先下降后上升再下降的變化趨勢，紐荷爾臍橙葉片GA含量隨著失水率的增加則出現先上升后下降的變化趨勢，但當失水率大于40%時，GA含量均逐漸減少。在葡萄［15］、沙棘［16］等的實驗中均得出干旱脅迫下植物體內赤霉素下降的結論。GA作為植物體內促進發育的激素之一，其含量在水分缺失情況的降低，是植物為了應對干旱條件而降低生長速率所進行的生態策略。

2.4 細胞分裂素（CTK）對干旱脅迫的響應

細胞分裂素作為一種促進植物細胞分裂以及分化的激素，也是人們研究植物在逆境下適應機理的重要課題之一。在Ilai等認為土壤缺水的條件下，根系收到干旱脅迫從而減少植物體內CTK的含量來調節植物的生理功能以適應環境的變化［17］。玉米素核苷（ZR）為高等植物體內主要并可轉運的細胞分裂素之一，調節其含量也是植物應對干旱脅迫的重要生理措施。有研究表明［18］根部合成的ZR在干旱脅迫的過程中呈顯著下降的趨勢，由于莖及葉中的玉米素核苷主要來自于根部并通過木質部向上運輸，所以莖及葉中的ZR含量也旱脅迫的過程中呈下降的趨勢。ZR與ABA協同作用，起到關閉氣孔和減少蒸騰的作用。但由于根系受到脅迫，ZR的合成和向上運輸受阻，植物體內ZR的含量降低。ZR含量變化所起到的作用可能為通過其含量的變化來改變植物氣孔密度，或調節氣孔開度達到提高植物抗旱性的效果［19］。但是也有研究則得出與之不同的結論，李巖在研究土壤干旱條件下玉米的生理對策時發現，則得出由于玉米根系合成ZR的生理過程對土壤干旱反映不敏感，則在不同水分條件下ZR含量差異不顯著［20］。

玉米素核苷在干旱脅迫中含量的變化規律也與物種本身的抗旱能力有一定的關系。劉瑞香［5］對中國沙棘和俄羅斯沙棘干旱脅迫下的生理機能進行研究時發現，隨著土壤含水量的降低，中國沙棘和俄羅斯沙棘葉片中ZR的含量均呈現出下降的趨勢。其中抗旱能力較強的中國沙棘在同樣的干旱脅迫條件下，ZR的含量下降幅度較抗旱力較弱的俄羅斯沙棘種的下降幅度小。而同時陳立松［21］的研究結果則表明，水分脅迫下荔枝葉片ZR含量的增減與品種的抗旱性有顯著的相關性。抗旱性弱的品種葉片ZR含量上升，但抗旱性強的品種葉片ZR含量則呈現出下降趨勢。ZR的減少可降低植物體的生長速度，對于ZR含量的調節既是干旱傷害的所造成的被動結果，又是植物為了減少對水分需求，同時減弱干旱對其的傷害，而進行的主動適應。

2.5 乙烯對干旱脅迫的響應

乙烯（ETH）作為一種抑制植物生長的激素，在植物受到外界逆境環境脅迫下都能產生，以協助植物適應逆境。Morgan et al［22］在研究中發現植物在受到干旱脅迫時課感受到兩種信號，一種是所受脅迫脅迫的類型和強度，而另一種就是乙烯的合成信號。劉建新［23］的研究發現植物在干旱脅迫下，其葉片產生的多胺與乙烯相互制約并相互作用，這種制衡關系與植物活性氧的產生和質膜性質的改變密切相關。朱桂才［24］通過脅迫實驗發現，在干旱條件下，乙烯在較高的水平上隨脅迫時間的變化則出現上升－下降－上升的趨勢，究其原因在脅迫剛出現時，植物增加乙烯含量來適應脅迫剛的產生，而當適應機制建立后，又逐漸減少乙烯的含量；當干旱時間過長時，可能導致植物體內的某些平衡被打破，則乙烯的含量又開始增高。在水分缺乏條件下，香蕉果實、橙子葉片、檸檬葉片等的乙烯含量均會呈出增加的趨勢［25］。上述研究均表明：當植物受到干旱脅迫時，增加體內乙烯的含量成為其應對水分匱乏的重要生理活動之一。

3 內源激素研究展望

植物的內源激素在干旱條件件下植物體內各種內源激素的變化不盡相同，當前的研究中，許多樹種中其變化規律及部分激素的協同，對抗關系已很清晰，但這些內源激素間是如何進行協同與對抗的內在機制尚未理清。這需要科研工作者在前人已有的研究成果上，進行深度研究其內在機理機制。目前關于干旱脅迫條件下植物抗氧化代謝的研究較多，而關于其分子以及信號物質調控機制的研究較少，并且大部分的研究集中在ABA所誘導的信號轉導機制上。在干旱脅迫條件下植物的適應機制中，植物內源激素的調節起到了不可替代的作用。對于它的研究應將其與分子以及生理生態相結合，即在分子方面應找出控制對應不同水分條件下的內源激素合成與分解的基因，并研究這些基因合成的過程與相對應的機制；在生理生態方面，應將內源激素與植物的生長，外部形態特征以及其他的生理過程相結合，研究他們之間相互協同與制衡作用，并進一步研究在不同水分條件下植物種群的投資與分配等種群特征。從而以內源激素為中間紐帶，形成一條分子到生理再到生態，從微觀到宏觀的植物生理生態的研究鏈條。

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