雜交大豆光合特性與產量的關系

韓俊梅，衛保國，張海平

（1.山西大學生物工程學院，山西太原030006；2.山西省農業科學院農作物品種資源研究所，山西太原030031）

農業生產上，利用雜種優勢對提高農作物產量有重要意義[1]。目前，雜種優勢在水稻、玉米、棉花、高粱、蔬菜等作物上已廣泛應用，大豆、小麥正在進入應用階段[2-3]。王志新等提出大豆雜交種具有明顯的雜種優勢，可顯著提高大豆的產量。王艷玲等[4]通過對不同組合F1的雜種優勢分析表明，大豆部分形態性狀、產量性狀及品質性狀具有較高的雜種優勢。作物干物質的90%～95%來自作物的光合作用，光合作用是作物產量形成的基礎。而有研究表明，光合速率與產量存在極顯著的正相關關系[5]。雜交種在光合性能上存在多種形式的雜種優勢。一般情況下，雜交種具有明顯的超親優勢[6-7]。趙明等[7]研究發現，雜交種較其親本在光合速率上表現為正優勢，幅度在3.1%～23.4%之間，超高親2.4%～9.3%，光合速率雜種優勢與葉綠素含量有關。但也有報道研究表明，雜交種在光合速率上表現為無優勢或負優勢現象[8]。隨著雜交大豆的問世，雜交大豆育種家逐漸開始關注雜交大豆的光合速率等相關生理性狀的研究。近年來，國內外對作物光合速率、蒸騰速率和水分利用效率的研究十分活躍，主要集中在小麥、玉米等禾本科作物上[9-11]。對雜交大豆產量雜種優勢形成的機理研究較少。

本研究以大豆的雜交種及其親本為材料，對其苗期、盛花期、結莢期、鼓粒期、成熟期的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、氣孔導度、胞間CO2濃度進行測定，以探討大豆雜交種光合生理指標的變化規律，為大豆雜交種的優勢組合選配提供理論依據。通過研究雜交種與其親本的不育系、恢復系、保持系的產量與凈光合速率的相關性，闡明其光合作用與產量的關系，同時從光合性能探討其雜種優勢的生理變化規律，為強優勢組合選配和高產栽培提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料由山西省農業科學院農作物品種資源研究所衛保國研究員、張海平博士提供。用已培育出的雜交種SXNJCMS1A×中-21、恢復系中-21、不育系SXNJCMS1A、保持系SXNJCMS1B為試材。雜交種SXNJCMS1A×中-21經過2011，2012年的山西晉中和晉城高平、陜西延安、甘肅慶陽等多點試驗，比對照品種晉豆19號增產15.20%～28.89%。

1.2 試驗設計

于2011年進行預備試驗，2012年在榆次東陽試驗基地進行正式試驗。每個組合按雜交種、恢復系、不育系、保持系的順序進行種植，小區面積12 m2（6 m×2 m），各品種4行區，行距為50 cm，3次重復。生育期間進行常規的田間管理。成熟后按小區進行測產，包括生物學產量和經濟學產量。

1.3 測定項目與方法

分別在苗期、盛花期、結莢期、鼓粒期、成熟期對每個品種的各個重復隨機抽取6株，于晴天9：00—11：00采用 CB-1102便攜式光合蒸騰儀測定其倒4復葉的中間葉片主要的光合指標（凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度），并采用Fischer and Tumer方法計算水分利用率。

2 結果與分析

2.1 不同生育時期光合指標的變化

2.1.1 不同生育時期凈光合速率的變化 由圖1可知，苗期雜交種及其親本三系凈光合速率都比較低，各品種之間差異不明顯。隨著植株的生長，凈光合速率也逐漸增加，在鼓粒期達到最大值，鼓粒之后急劇下降。光合速率的整體變化規律與楊文杰等[12]的研究結果相似。在盛花期、結莢期、鼓粒期，雜交種的凈光合速率均高于其親本三系，但結莢期和鼓粒期的凈光合速率變化不大，可能是由于雜交種在結莢期后植株高大，植株之間相互遮蓋，葉片得不到足夠光照。結莢期雜交種的凈光合速率顯著高于其親本三系（P＜0.05），即在生殖生長時期，雜交種保持較高的光合能力和積累更多的有機產物，使有機產物能源源不斷地運往生殖器官，使產量增加。

不育系在整個生育期內凈光合速率變化平穩，在盛花期生殖生長開始，凈光合速率高有利于生殖生長。但由于大部分花朵沒有授粉，花莢脫落，使大豆沒有足夠的庫，源庫比過大，降低維管束通暢程度，增加同化物運輸的阻力，減慢同化物的運輸速度，同化物大量積聚在葉片中，則會大大降低葉片的同化能力[13-14]，使得不育系結莢期和鼓粒期光合速率不高。

2.1.2 不同生育時期蒸騰速率的變化 由圖2可知，從苗期到鼓粒期，隨著光合能力的增強，蒸騰速率有不同程度的增強。雜交種在結莢期達到最大值，且與其親本三系差異顯著，在鼓粒期有所下降。而恢復系、不育系、保持系的變化與凈光合速率的變化趨勢一致。雜交種結莢期蒸騰速率高，能給水分、營養物質的運輸提供足夠的動力，保證了流的暢通。

2.1.3 不同生育時期水分利用率的變化 由圖3可知，結莢期和鼓粒期雜交種的水分利用效率高于其親本三系，特別是結莢期呈顯著水平（P＜0.05）。從圖3可以看出，從營養生長到生殖生長水分利用率不斷升高。雜交種在結莢期水分利用率高，說明此時期水分是影響光合作用的重要因素，同時保證了其有機物質的運輸。因此，此時期充足的水分供應對于產量形成極為重要，這與一些學者的研究結論一致[15-16]。

2.1.4 不同生育時期胞間CO2濃度的變化 由圖4可知，在整個生育期內，從苗期開始胞間CO2濃度逐漸升高，到結莢期達到最大值，與凈光合速率的變化規律一致。而雜交種在盛花期和結莢期均高于其親本三系，足夠的CO2供應使得光合作用有充足的原料供給，提高了光合作用，為籽粒提供了足夠的營養物質。在大豆生育后期鼓粒期，葉片互相遮蓋，空氣不流通，可利用的CO2濃度低，成為光合作用的限制因子，增加CO2濃度有利于增加產量。2.1.5 不同生育時期氣孔導度的變化 由圖5可知，在大豆的各個生育期，氣孔導度的變化趨勢與光合速率的變化趨勢基本一致，即凈光合速率高，則氣孔導度也大。雜交種在整個生育期內均高于其親本三系，氣孔是控制葉片內外水蒸汽和CO2擴散的門戶，影響著蒸騰與光合進程。結莢期光合速率高，CO2供應充足，氣孔導度也大，到鼓粒期由于植株繁茂，植株之間的空間減少，CO2濃度降低，氣孔導度隨之降低。鼓粒后期隨著植株趨于成熟，光合速率下降，氣孔導度也隨之下降。

2.2 結莢期主要光合性能參數之間的相關分析

大豆的產量與光合作用特別是結莢期間的CO2同化作用有密切關系。Wells等[17]認為，大豆結莢期和生理成熟期間的表觀冠層光合作用曲線與種子產量呈正相關。對5個生育期間各個參數的比較和分析發現，雜交種在結莢期均高于其親本三系，所以，對結莢期光合性能指標之間進行相關分析，以探明影響光合作用的重要因素。

由表1可知，結莢期凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度均呈正相關，而與水分利用率呈極顯著正相關，說明結莢期水分是影響光合速率的重要因素。凈光合速率與氣孔導度的相關系數達到0.722，而氣孔張開越大，胞間CO2濃度越高，有利于提供足夠的光合原料，從而提高光合速率。

表1 結莢期主要光合性能參數之間的相關分析

2.3 光合速率與產量的關系

方差分析結果（表2）表明，參試雜交大豆同其親本相比具有明顯的產量優勢，二者之間差異達極顯著水平，F值為21.413。

表2 雜交種、恢復系、保持系產量方差分析

對雜交大豆的產量與光合速率之間的關系進一步研究表明，大豆結莢期凈光合速率與產量的相關系數為0.997 4，說明結莢期凈光合速率與產量呈顯著正相關。鄒冬生等研究也認為，大豆在結莢鼓粒期間葉片的光合速率與籽粒產量呈顯著正相關。有研究表明，大豆在生殖生長階段的光合速率對籽粒產量影響最大。光合作用與產量密切相關，這種相關性從大田所獲得的資料與水培所獲得的資料一致[18]。

3 結論與討論

（1）本研究對大豆生長的整個生育期的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率、胞間CO2濃度、氣孔導度測定結果表明，大豆雜交種SXNJCMS1A×中-21的凈光合速率在盛花期、結莢期、鼓粒期高于親本三系，特別是在結莢期顯著高于其親本三系。雜交種的蒸騰速率在結莢期顯著高于恢復系、不育系、保持系，保證了源與庫之間的貫通。雜交種的氣孔導度和胞間CO2濃度在結莢期顯著高于其他品種，可見，結莢期是雜交種整個生育期中最重要的一個時期。

（2）結莢期光合指標之間的相關性分析結果表明，凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度均呈正相關，與水分利用率呈極顯著正相關。說明結莢期水分是影響光合速率的重要因素，此時期充足的水分有助于大豆產量的增加。

（3）方差分析結果表明，雜交種SXNJCMS1A×中 -21、恢復系中 -21、保持系 SXNJCMS1B這3個品種產量之間呈顯著性差異，結莢期凈光合速率與產量呈顯著正相關。

雜種優勢是生物界的普遍現象，它是指2個遺傳組成不同的親本雜交產生的雜種第1代，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產量和品質上比其雙親優越的現象。本研究表明，雜交種在光合性能和產量上存在優勢，而且凈光合速率與產量呈正相關。由此可以推測，雜交種的選育可以與高光效品種相結合，為雜交種的選育提供理論依據。

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