變異玉米的補(bǔ)償性生長(zhǎng)研究

馬 丹，侯彥龍，郭金耀

（晉中職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西晉中030600）

玉米作為一種重要的糧食作物，提高其產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要。當(dāng)前，玉米育種所面臨的最大問(wèn)題就是種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄[1]。采取各種途徑創(chuàng)新種質(zhì)、拓寬種質(zhì)基礎(chǔ)是玉米育種的當(dāng)務(wù)之急[2]。用秋水仙堿對(duì)玉米進(jìn)行化學(xué)誘變，第2年篩選出變異玉米材料，該變異玉米材料在苗期時(shí)，其下部葉片出現(xiàn)了明顯的自我凋亡現(xiàn)象，而到了生育后期出現(xiàn)了補(bǔ)償性生長(zhǎng)的現(xiàn)象，具體表現(xiàn)為株型長(zhǎng)勢(shì)好、生育期提前、穗子大、產(chǎn)量高、品質(zhì)好。該變異玉米材料通過(guò)下部葉片的自我凋亡帶來(lái)生育后期的補(bǔ)償性生長(zhǎng)[3]。筆者對(duì)該變異玉米材料的補(bǔ)償性生長(zhǎng)特性進(jìn)行了進(jìn)一步的研究，目的是初步探討該變異玉米優(yōu)良的品種特性和生理代謝特性，旨在選育優(yōu)良的玉米種質(zhì)、挖掘玉米的增產(chǎn)潛力。

玉米1～5葉著生在基部，為基部葉組（根葉組）；6～12葉著生在莖稈下部，為下部葉組（莖及穗分化葉組）；13～16葉著生在莖稈中部，為中部葉組（穗粒葉組）；17～21葉著生在莖稈上部，為上部葉組（粒葉組）。開花后10～15 d，籽粒成為生長(zhǎng)中心，供長(zhǎng)中心葉光合產(chǎn)物的70%～76%向籽粒輸送。這期間的供長(zhǎng)中心葉為中部葉和上部葉，即穗粒葉組和粒葉組葉片，而穗粒葉組的葉面積最大，功能期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)。

綠色植物有賴于葉綠素進(jìn)行光合作用，葉綠素的含量直接影響著光合作用的速率和光合產(chǎn)物的形成。該變異品種下部葉和中部葉的葉綠素含量變化能夠反映該變異品種光合作用能力在生育前期和后期的變化情況。

在可溶蛋白中，對(duì)光合作用過(guò)程有重要貢獻(xiàn)的RuBP羧化酶[4]占可溶蛋白質(zhì)的50%。可溶蛋白在含量上的變化可較大地影響到葉片的凈光合速率，因此，可以反映葉片功能的強(qiáng)弱。

氮在玉米營(yíng)養(yǎng)中占有突出的地位，是玉米的生命元素，也是玉米很多重要的有機(jī)化合物的組成元素。氮素營(yíng)養(yǎng)條件的改善能夠增強(qiáng)植株的光合能力，從而促進(jìn)籽粒的灌漿增質(zhì)量。植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和同化是一個(gè)有酶參加的生物學(xué)過(guò)程，研究蛋白質(zhì)代謝過(guò)程中氮的還原、同化及蛋白質(zhì)分解相關(guān)的酶的活性對(duì)于氮素營(yíng)養(yǎng)的判斷具有十分重要的意義。

本試驗(yàn)測(cè)定了氮素代謝過(guò)程中3個(gè)關(guān)鍵酶——硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）[5]的活性在生育前期和后期的變化，以期能夠發(fā)現(xiàn)該變異品種氮素代謝中的酶變化特點(diǎn)。

1 材料和方法

1.1 材料

2010年用秋水仙堿誘變獲得的玉米變異材料192。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料于2011年4月26日播種。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)面積19.2 m2，共4個(gè)小區(qū)，每小區(qū)種80株，其中，40株為變異材料，另40株為對(duì)照材料，株距為0.4 m，行距為0.5 m，3次重復(fù)。田間常規(guī)管理。 對(duì)玉米不同葉位葉片的展開葉進(jìn)行相關(guān)的研究分析。

1.3 測(cè)定方法

葉綠素含量用分光光度法測(cè)定[6]，可溶蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[7]，硝酸還原酶活性用亞硝酸鈉法測(cè)定[8]，谷氨酰胺合成酶活性用比色法測(cè)定[9]，谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性參照文獻(xiàn)[10]進(jìn)行測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

當(dāng)大田中種植的變異玉米第6葉位葉片初展開、展開1周、展開2周、展開3周[11]和第15葉位葉片初展開、展開1周、展開2周、展開3周時(shí)，取其展開葉片進(jìn)行葉綠素含量的測(cè)定，測(cè)定結(jié)果如表1所示。

從表1可以看出，變異玉米第6葉位葉片的葉綠素含量平均比對(duì)照低24%，低于對(duì)照最明顯的時(shí)期出現(xiàn)在第6葉展開1周時(shí)，說(shuō)明變異玉米下部葉光合作用能力弱于對(duì)照，最弱的時(shí)期出現(xiàn)在第6葉展開1周時(shí)；變異玉米第15葉位葉片的葉綠素含量平均比對(duì)照高37%，高于對(duì)照最明顯的時(shí)期出現(xiàn)在第15葉展開3周時(shí)，說(shuō)明變異玉米中部葉光合作用能力強(qiáng)于對(duì)照，并表現(xiàn)出了補(bǔ)償性生長(zhǎng)特點(diǎn)，表現(xiàn)最明顯時(shí)期是在第15葉展開3周時(shí)。

表1 玉米第6葉和第15葉葉綠素含量測(cè)定結(jié)果 mg/L

對(duì)變異玉米的第6葉和第15葉在葉片展開的4個(gè)時(shí)期進(jìn)行可溶蛋白含量的測(cè)定（表2）。由表2可知，變異玉米第6葉位葉片的可溶蛋白含量平均比對(duì)照低20%，低于對(duì)照最明顯的時(shí)期出現(xiàn)在第6葉展開2周時(shí)，說(shuō)明變異玉米下部葉葉片功能弱于對(duì)照，最弱的時(shí)期出現(xiàn)在第6葉展開2周時(shí)；變異品種第15葉位葉片的可溶蛋白含量平均比對(duì)照高24%，高于對(duì)照最明顯的時(shí)期出現(xiàn)在第15葉展開1周時(shí)，說(shuō)明變異玉米中部葉葉片功能強(qiáng)于對(duì)照，葉片功能表現(xiàn)出了補(bǔ)償性生長(zhǎng)的特點(diǎn)，表現(xiàn)最明顯的時(shí)期是在第15葉展開1周時(shí)。

表2 玉米第6葉和第15葉可溶蛋白含量測(cè)定結(jié)果 μg/mL

從表3可以看出，變異玉米的硝酸還原酶（NR）活性表現(xiàn)的補(bǔ)償性生長(zhǎng)特點(diǎn)顯著，下部葉片硝酸還原酶活性均值顯著低于對(duì)照18%，而中部葉片硝酸還原酶活性均值顯著高于對(duì)照24%；谷氨酰胺合成酶（GS）和谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）活性的補(bǔ)償性生長(zhǎng)特點(diǎn)表現(xiàn)都不顯著。硝酸還原酶在蛋白質(zhì)合成能力[12]的補(bǔ)償效應(yīng)中起主要作用，可以供給籽粒更多的氮源。

表3 玉米第6葉和第15葉硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性測(cè)定結(jié)果

3 結(jié)論

3.1 變異玉米具有優(yōu)良的補(bǔ)償性生長(zhǎng)特性

本研究表明，變異玉米材料在苗期通過(guò)下部葉片的自我凋亡，其生長(zhǎng)受到一定程度的自我抑制。在生育后期，生長(zhǎng)恢復(fù)，表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償性生長(zhǎng)特性。穗粒葉組的光合生產(chǎn)能力和氮代謝能力都有所增強(qiáng)，為其補(bǔ)償性生長(zhǎng)奠定了豐厚的物質(zhì)基礎(chǔ)。變異玉米材料通過(guò)凋亡對(duì)葉片有良好的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控作用。

3.2 變異玉米材料光合作用能力表現(xiàn)出補(bǔ)償性生長(zhǎng)特點(diǎn)

本研究表明，變異玉米材料下部葉組葉片的葉綠素含量和可溶蛋白含量都顯著低于對(duì)照，而穗粒葉組葉片葉綠素含量和可溶蛋白含量都顯著高于對(duì)照。葉片的光合生產(chǎn)能力表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償性生長(zhǎng)特點(diǎn)，為變異玉米的補(bǔ)償性生長(zhǎng)奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)，利于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的提高。

3.3 變異玉米葉片的硝酸還原酶活性表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償性生長(zhǎng)特點(diǎn)

變異玉米品種下部葉組葉片的硝酸還原酶活性顯著低于對(duì)照，而穗粒葉組葉片的硝酸還原酶活性顯著高于對(duì)照。變異玉米品種葉片的硝酸還原酶活性表現(xiàn)出明顯的補(bǔ)償性生長(zhǎng)特點(diǎn)。硝酸還原酶是氮素同化過(guò)程中的一種重要的酶，它可以催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽。植物體吸收的硝酸鹽必需經(jīng)過(guò)這個(gè)步驟，而后再進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為復(fù)雜的有機(jī)物，才能被植物體吸收利用。因此，植物體硝酸還原酶活性強(qiáng)，其氮素同化的能力就強(qiáng)。變異玉米品種穗粒葉組葉片的硝酸還原酶活性強(qiáng)，有利于向籽粒提供更多的氮源。

3.4 變異玉米可用于改良玉米種質(zhì)

該玉米材料的變異是秋水仙堿通過(guò)對(duì)紡錘絲作用，強(qiáng)烈影響遺傳物質(zhì)在細(xì)胞間傳遞的變化所導(dǎo)致的，是可遺傳的變異[13]。這種優(yōu)良變異可用于改良玉米種質(zhì)。

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