芝麻漬害研究進展

摘 要：本文闡述了濕害對芝麻生長發育、生理生化的影響，芝麻耐漬性的適應機制、遺傳多樣性，耐漬性的評價方法等。指出今后應重點建立芝麻耐漬分子育種技術，深入研究耐漬基因，為發掘和培育耐漬性芝麻種質奠定基礎。

關鍵詞：芝麻；耐漬性；評價方法；遺傳機理；研究進展

中圖分類號：S565.3 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2013）11-0145-04

是中國主要油料作物之一。漬害又稱濕害，是指土壤水分達到飽和，形成嫌氣環境，使植物因氧氣虧缺而發生代謝改變，危害植株正常的生長發育。芝麻對濕害敏感，濕害是嚴重危害芝麻生產的第一逆境因素[3]，容易引發或加重如芝麻枯萎病、莖點枯病[4]等病害，導致產量大幅度減少和品質下降，嚴重時大面積減產甚至絕收；同時濕害造成籽粒黃、癟、無光澤，商品性變差，嚴重影響芝麻品質[5，6]。因此，提高芝麻耐漬性，對于我國芝麻高產、穩產、優質具有重要意義。

1 漬害危害機理

2 漬害對芝麻生長發育的影響

2.1 漬害對不同時期芝麻生長發育的影響

芝麻在不同生育時期，對漬害的反應各不相同。對抗澇性不同的基因型芝麻進行淹水處理，芝麻的單株結蒴數、每蒴粒數、單株千粒重、株產量均較對照有不同程度的降低，下降幅度依次為盛花期>初花期>終花期>苗期。在盛花期淹水，各產量構成因素與對照相比差異極顯著（P<0.01）。芝麻生育早期的淹水處理對其生育后期的耐漬能力有顯著的影響。隨著淹水次數的增多，各個基因型在后期漬害下的產量損失減小，耐漬品種的變差更大[19～22]。王林海等[23]研究發現，發芽至“露白”的芝麻材料隨著脅迫處理時間的延長，電導率和死亡率不斷增加，成苗率、根長和活力指數呈下降趨勢，畸形苗率表現先升后降。淹水6～12 h是芝麻發芽期濕害的敏感時間段，成苗率和簡易活力指數急劇下降。

2.2 漬害對芝麻生理代謝的影響

2.3 漬害對芝麻產量和品質的影響

漬水條件下芝麻的生長速率明顯減慢，單株結蒴數、每蒴粒數、單株千粒重、單株產量均較對照有不同程度的降低，單株秕粒率較對照升高，淹水處理的產量性狀均較對照顯著降低[21]。孫建等[28]研究發現，盛花期漬害對芝麻蒴果數影響最大，蒴果數的減少直接引起單株種子干重、有效果節數和有效果軸長度的減少。而在單稈或分枝的三蒴類型中則對側位蒴果的影響尤為嚴重，因為芝麻養分優先供應中位蒴果。

3 耐漬性相關機理研究

3.1 耐漬性反應

漬害脅迫后，芝麻的地上部生長受到抑制，株高增長緩慢，進而心葉黃化，地下部表現為初生根數量減少，不定根增生。根際低氧環境誘導內源乙烯增生，且根中乙烯的增加水平高于莖，進而促進不定根的發生和根皮層通氣組織的形成，這種耐漬力受基因型的影響。漬澇條件下不同基因型芝麻葉片中水分狀態也發生變化，隨著淹水時間的延長葉片中組織含水量、自由水含量及自由水/束縛水比值呈下降趨勢，而束縛水含量逐漸增加。不同基因型的芝麻淹水初期為了適應淹水環境，將生命代謝活動降低到最低限度，以適應短暫的漬澇傷害[19，20]。

3.2 芝麻耐漬性的遺傳多樣性

前人通過芝麻不同時期淹水脅迫處理，測定相關性狀指標篩選到豐富的耐漬資源。孫建等[29]對66份不同株型的芝麻種質濕害脅迫處理表明，濕害對單稈型和分枝型芝麻的影響差異明顯，對單稈型芝麻的單株種子干重影響較大，而對分枝型芝麻的分枝有效果節數影響較大。根據相對濕害產量可以將供試種質聚為耐濕和不耐濕二大類，不耐濕類型種質61份，占92.42%，耐濕類型種質5份，占7.58%，為竹山白芝麻、西平二郎花、阜南芝麻、嘉興緊口黑和麻城黑芝麻，可作為耐濕種質加以利用。王林海等[23]對222份芝麻種質發芽期耐濕性遺傳差異的評價結果顯示，極不耐濕的材料70份；不耐濕的69份；中耐43份；耐濕28份；高耐濕12份。丁霞等[30]于芝麻盛花期對我國43個芝麻主栽品種的耐濕性進行鑒定，結果顯示，濕害脅迫后，品種的正常株率在0～42.4%之間，平均為17.7%； 濕害產量變化在0～95.4 g/株之間，平均為28.5 g/株，濕害造成產量減少44.8%～100%，平均減產81.3%；濕害產量與正常株率和濕害減產率顯著相關，相關系數R分別為0.77和-0.64；品種的平均正常株率隨育成時間先后而逐漸增大，北方品種耐濕性整體低于南方品種，國審（鑒） 品種濕害產量高于省審（鑒） 品種。鑒定發現，我國當前芝麻品種耐濕性普遍不強，相對而言，熊芝1 號的正常株率較高，中芝13 的濕害產量較高且濕害減產率較低。

3.3 耐漬性的遺傳特點

耐濕性是一個較為復雜的性狀，不同的作物耐濕性遺傳規律不同。王林海等[31]利用抑制差減雜交分離芝麻耐濕性相關基因，獲得146條高質量的EST，對有功能注釋的39條同源序列分析表明，其涉及植物的基礎物質、能量代謝、信號轉導、轉錄調控和解毒防御等方面，這些基因很可能參與到芝麻的耐濕性反應中，從而對芝麻耐濕性相關基因的分離和鑒定奠定了基礎。

4 耐漬性評價方法

由于芝麻濕害和耐濕機理的復雜性，盡管從形態學、解剖學、生理學等角度對芝麻濕害開展了一些研究[19]，并提出了多種耐濕性鑒定指標，如死株率、正常株率、萎蔫株率、根系活力、葉綠素含量、濕害產量、超氧化物歧化酶（SOD） 和過氧化氫酶（CAT） 的活性等[21，27，28，30]，卻未形成統一鑒定方法。孫建等[28]以6個芝麻品種（系）為材料，將濕害后形態及農藝性狀的耐濕系數作為衡量芝麻單項耐濕能力大小的指標，用主成分分析法將13個單項耐濕系數綜合成累計貢獻率為91.8%的3個相互獨立的綜合指標，再利用隸屬函數求出每一品種（系）耐濕性的綜合評價值，綜合評價值越大，其耐濕性越強。既避免了單一指標或少數指標的簡單比較很難可靠地反映品種或基因型耐濕性，又克服了常用的隸屬函數法對芝麻耐濕性進行綜合評價存在的局限性。丁霞等[30]研究認為采用正常株率、濕害產量和濕害減產率分析芝麻品種間的耐濕性差異，兼顧了濕害脅迫后的短期反應和長期影響，可作為評價芝麻耐濕性的簡便指標。王林海等[23]研究發現淹水處理對芝麻幼芽生長影響明顯，隨著處理時間的延長，根長、成苗率和活力指數都不斷降低。淹水處理9 h 是芝麻發芽期耐濕性評價的適宜時間，相對芽長、相對根長、相對成苗率、死亡率和相對活力指數5個性狀指標可以用來評價芝麻發芽期耐濕性，進一步相關性和顯著性分析表明，相對活力指數和相對成苗率可作為芝麻發芽期耐濕性評價的主要評價指標。

5 展望

芝麻的耐漬性在不同遺傳背景的材料中存在豐富變異，說明篩選耐濕性材料、培育耐濕性品種是可行的。發掘耐濕種質、提高品種耐濕性及挖掘耐濕基因是降低或解決芝麻濕害的重要途徑。隨著分子生物學和分子技術的發展，一些作物已經實現了耐濕性基因的導入和表達。Xu等[32]發現水稻Sub1A 是一個類似乙烯響應因子的基因，通過分子標記輔助選擇（MAS） 將其導入農藝性狀良好但不耐濕的栽培種后，極大地提高了該品種的耐濕性。前人研究發現nsHbs基因參與了植物代謝多個過程，nsHbs基因的表達能顯著提高植物的耐濕澇和組織缺氧耐受性。Shi等[33]從平邑甜茶中克隆了nsHbs基因簇編碼序列并命名為MhGLB1，將其轉到番茄中，研究表明轉基因番茄在濕澇脅迫后光合速率、蒸騰速率和電導率下降速率顯著低于野生型番茄，進一步證明MhGLB1基因在組織缺氧脅迫中發揮了重要作用。

芝麻耐漬性研究主要集中于漬害對芝麻生理特性、耐濕材料鑒定篩選等方面。今后的重點是開發與芝麻耐漬相關的緊密連鎖的分子標記，建立耐漬分子育種技術體系。張秀榮[34]、李峰[35]等研究指出，源于剛果、緬甸和印度的芝麻資源耐濕性較高，這也暗示，為提高我國芝麻新品種的耐濕性，可從印度和非洲等熱帶或亞熱帶國家引進新的芝麻種質資源。同時，開展芝麻耐漬功能基因研究，克隆與耐漬性相關的功能基因，利用基因工程手段對芝麻進行耐漬性定向改良，加快芝麻耐漬育種進程。

參 考 文 獻：

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