植物抗病性信號轉導的研究

摘要：由信號分子H2O2 、NO 和系統信號分子水楊酸（SA） 、茉莉酸（JA） 和乙烯（ET），通過關鍵調控基因傳遞和放大，最終誘導一系列防衛反應基因的表達和代謝的變化產生抗性。這些信號途徑產生的廣譜抗性為植物抗病基因工程應用奠定了基礎，為病害防治提供了新的思路。

關鍵詞：植物；抗病性；信號轉導

中圖分類號： S432.1 文獻標識碼： A 文章編號： 1674-0432（2013）-22-1

植物經常會受到各種病原物（如病原真菌、細菌和病毒）的侵害。植物沒有特定的免疫系統來抵抗病原物的侵害，但在長期的進化中形成了多種防御機制。植物與病原物相互作用的過程中，植物體內發生了一系列的信號傳遞，并激發植物的防御體系產生抗病性反應，提高自身抵抗病害的能力。近年來，在植物抗病性及其信號轉導方面取得了較大的進展，對植物抗病信號轉導途徑有了較清晰的認識。

1 植物的抗病性反應

植物在與病原物長期相互作用、共同進化的過程中形成了防衛體系，從而有效地抑制病原物對自身的侵害。寄主植物可采用多種方式來抵御病原的侵害，一方面，植物自身的特殊結構（如氣孔、水孔、皮孔等）以及化學成分，如細胞壁的一些成分、小分子抑菌物質（植保素）、各種病程蛋白等。另一方面，當植物受到病原物侵染時，侵染部位通常會在幾小時內形成局部細胞死亡，限制病原物的增殖與擴散，稱為過敏反應（HR）。過敏反應幾天或一周后，整株植株會對其他病原物產生抗性，稱為系統獲得性抗性（SAR）。植物非病原菌株如熒光假單胞菌與植物互作時會誘導植物產生另一種系統性抗性，Pieterse 等稱之為誘導性系統抗性（ISR）。ISR對病原真菌和細菌也具有廣譜抗性。

2 植物抗病反應中的信號傳導

2.1 依賴SA的SAR信號傳導

通過不同的方式篩選擬南芥抗病或感病的突變體，獲得了許多SAR 相關的突變體，也克隆了許多相應的突變基因，對突變體的研究為明確擬南芥的抗病信號傳導途徑、信號分子的功能起到非常重要的作用。SA是一種植物內源信號分子，一般與植物的抗病性相關。用病原菌處理抗性擬南芥，發現有SA 的積累以及SAR 相關基因表達，并且SA 積累和PR-1 蛋白積累相關聯，而在感病擬南芥中則看不到SA 增加，也無病程基因（PR）表達。

目前已知的抗病信號傳導途徑主要包括由SA，ET和JA介導的途徑，它們參與不同類型抗性的調控。如SAR主要通過SA 介導的途徑，而ISR 則通過ET和JA介導的途徑來激活產生。研究表明，不同抗病信號傳導途徑之間存在對話，有的相互增強，有的則相互抑制。不同信號傳導途徑之間的交叉點是平衡和調節由這些信號傳導途徑誘發的防衛基因表達和抗性產生的關鍵因子。近年研究表明，NPR1就是這樣的關鍵因子之一。NPR1 既是SA，又是ET和JA介導的抗病信號傳導途徑的關鍵因子，是這些信號傳導途徑的交叉點。這些信號傳導途徑的強弱可通過NPR1 這個節點來協調和平衡。

2.2 依賴JA/ ET的SAR信號傳導

JA 和ET影響著植物各種生長發育過程，包括果實成熟、花粉形成、根系發生等。JA 和ET參與植物對病原物的防衛反應的研究，在coi1突變體中，JA不能誘導PDF1.2 基因表達，說明JA誘導PDF1.2基因的表達需要有coi1的參與，即coi1 在JA 位點的下游發揮作用。Coi1 已經被克隆，編碼一種含有LRR和F盒基元的蛋白。含F盒基因的特點是與某些抑制蛋白質結合后，用泛素的酶解系統來降解抑制蛋白。在EIN2突變體中，JA 不能誘導PDF1.2基因的積累，而在EIN3中PDF1.2 基因表達正常，說明EIN3沒有參與JA誘導PDF1.2表達的過程。有研究表明coi1可能作用在需要EIN2 但不需要EIN3的JA信號傳導途徑，也有可能coi1和EIN2作用在JA途徑的不同分支參與誘導PDF1.2的表達。

2.3 H2O2 積累和抗病的誘導效應

鎳處理后的稻苗葉片中H2O2大量積累，稻苗葉片細胞膜脂過氧化加強，由此可能造成組織局部壞死。形成的壞死斑，起阻止病菌進一步擴散的屏障作用。H2O2是一種相對穩定的、能在亞細胞區隔間自由擴散的活性氧類型。它在植物抗病信號傳遞中扮演著重要的角色。同時，它參與細胞壁物質的氧化交聯，和富羥脯氨酸糖蛋白、木質素在細胞壁上的沉積；參與有關系統獲得性開啟和維持的基因轉錄與調節；具有直接的抗微生物作用。

2.4 NO 在植物體抗病反應中的信號分子作用

在植物抗病反應中，植物體內NO主要以依賴于和不依賴于cGMP2種途徑來介導其信號傳導作用。NO通過與其信號轉導作用，與可溶性受體鳥甘酸環化酶GC的鐵離子結合，改變GC的立體結構提高其活性，進一步導致細胞內第二信使cGMP 生成的增加，通過激活依賴于cGMP的蛋白激酶，最終誘導植物PAL和PR-1等相關抗病基因的表達。在不依賴于cAMP 途徑中，NO 通過抑制順烏頭酸酶等含非血紅素鐵類酶活性來參與植物抗病反應。

3 結束語

植物抗病反應信號傳導的研究雖取得了突破性進展，但其中有些途徑中的過程應仍需進一步的研究。當今信號傳導已成為世紀之交植物生理學研究的方向，是實現生命整體性的重要環節。參與植物抗病反應的信號有多種，仍需進一步試驗研究。進一步了解植物的整個信號傳導，對防衛機制的研究、應用有很大的幫助。將此研究用于農業生產，可以增強農作物對不良環境的抗性，提高作物的產量，優化作物種子遺傳因子質量。